В каком органоиде клеток содержатся нуклеиновые кислоты
В отличие от белков, углеводов и липидов, нуклеиновые кислоты никогда не накапливаются в клетке в больших количествах, и обнаружить их можно только с помощью специальных химических методов. Поэтому они были открыты только во второй половине XIX в., а по-настоящему изучить их роль в процессах жизнедеятельности удалось лишь во второй половине XX в. Так как первоначально они были обнаружены только в ядрах, им дали название нуклеиновые (от лат. nucleus — ядро).
Нуклеиновые кислоты — биологические полимеры, мономерами которым служат нуклеотиды. Связи между нуклеотидами легко подвергаются гидролизу (распаду при реакции с водой). Каждый нуклеотид состоит из остатков углевода, фосфорной кислоты и азотистого основания (рис. 1).
Рис. 1. Строение нуклеотида
Углеводный компонент представлен пентозами — рибозой (в РНК) или дезоксирибозой (в ДНК), у которой отсутствует кислород при втором атоме углерода (рис. 2).
Рис. 2. Пентозы
Остаток фосфорной кислоты образует сложноэфирную связь с гидроксилом при 5-м атоме углерода в сахаре. Соединение нуклеотидов в полимер происходит путем образования фосфатом одного нуклеотида второй эфирной связи с гидроксилом при 3-м углероде соседнего нуклеотида. Такая связь получила название фосфодиэфирной.
Таким образом, нуклеиновые кислоты представляют собой цепь из чередующихся остатков пентозы и фосфорной кислоты (рис. 3).
Кроме того, от первого атома углерода каждой пентозы отходит в бок азотистое основание. В этом нуклеиновые кислоты сходны с белками, в которых полимерная цепь образована пептидными группировками с отходящими от них боковыми радикалами аминокислот. Так же, как и у белков, в нуклеиновых кислотах два конца цепи неодинаковы. С одной стороны имеется не занятое связью пятое положение рибозы, этот конец называют 5’-концом. С противоположной стороны не занят связью третий гидроксил сахара, этот конец обозначают как 3’-конец. 5’-конец считается началом цепи, а 3’-конец — ее окончанием.
Рис. 3. Нуклеиновые кислоты
В одной молекуле нуклеиновой кислоты присутствует только один вид пентозы. Те молекулы, которые содержат рибозу, называют рибонуклеиновой кислотой, или сокращенно РНК. Нуклеиновую кислоту, содержащие дезоксирибозу, называют дезоксирибонуклеиновой кислотой, или ДНК.
Помимо пентозы, нуклеиновые кислоты отличаются азотистыми основаниями. Они представляют собой ароматические циклы, содержащие несколько атомов азота и заместители при определенных атомах углерода.
По структуре гетероциклов азотистые основания делятся на две группы.
Пиримидиновые азотистые основания: урацил, тимин и цитозин (рис. 4). Тимин отличается от урацила только наличием метильной группы, что незначительно меняет его свойства. В РНК встречаются урацил и цитозин, а в ДНК — тимин и цитозин.
Пуриновые основания: аденин и гуанин (рис. 5). Во всех нуклеиновых кислотах присутствуют оба пурина.
Рис. 4. Пиримидиновые основания Рис. 5. Пуриновые основания
За счет чередования различных нуклеотидов в цепи нуклеиновые кислоты могут достигать огромного многообразия (количество видов полимеров равно числу видов мономеров в степени, равной числу мономеров в цепи). И хотя число мономеров в нуклеиновых кислотах меньше, чем в белках, степень полимерности, особенно у ДНК, намного выше. Длина цепей ДНК, входящих в хромосомы разных организмов, составляет от миллионов до сотен миллионов нуклеотидов.
Молекулы РНК обычно короче, их длина — от нескольких десятков до нескольких десятков тысяч нуклеотидов. А при длине цепи 500 нуклеотидов количество возможных комбинаций составляет более 10 300.
принцип комплЕментарности
При анализе содержания азотистых оснований в ДНК из различных организмов Эрвин Чаргафф обнаружил определенные закономерности, позднее названные правилами Чаргаффа.
Молярное содержание аденина всегда равно молярному содержанию тимина, а молярное содержание гуанина — молярному содержанию цитозина.
Количество пуринов равнялось количеству пиримидинов, а отношение А+Т/Г+Ц было различным у разных видов живых организмов.
Это указывало на возможные взаимодействия оснований в ДНК между собой.
На основании правил Чаргаффа и предварительных результатов рентгеноструктурного анализа Джеймс Уотсон и Френсис Крик в 1953 г. предложили двуспиральную модель структуры ДНК.
Согласно этой модели молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, соединенных между собой азотистыми основаниями. При этом аденин одной цепи всегда взаимодействует с тимином в другой, и наоборот. Точно так же гуанин одной цепи всегда связан с цитозином в другой (рис. 6).
Рис. 6. Образование водородных связей между азотистыми основаниями
Такие пары оснований удерживаются за счет образования между основаниями водородных связей:
пара А–Т образует 2 водородные связи;
пара Г–Ц образует 3 водородные связи.
Главной особенностью пар А–Т и Г–Ц является их одинаковая геометрия. Это позволяет построить двуспиральную молекулу с постоянным расстоянием между цепями, построенными остатками сахара и фосфорной кислоты. Образование любых других пар приводит к нарушению правильной структуры.
Такое взаимодействие оснований, при котором они дополняют друг друга до определенной структуры, одинаковой для всех пар, получило название принципа комплементарности.
Пары аденин и тимин, гуанин и цитозин называются комплементарными парами, а две цепочки нуклеиновых кислот, в которых все основания образуют комплементарные пары — комплементарными цепочками. Таким образом, каждая молекула ДНК состоит из двух комплементарных цепочек полинуклеотидов (рис. 7).
Рис. 7. Принцип комплиментарности
Важной особенностью структуры двойной спирали ДНК является то, что комплементарные цепи направлены в противоположные стороны, т. е. 5’-конец одной цепи связан комплементарными основаниями с 3’-концом другой цепи, и наоборот. Основания плотно слипаются своими плоскостями, что делает связь между цепочками еще более прочной. Такое слипание получило название стэкинг-взаимодействия. В результате в центре молекулы ДНК находится как бы стержень, построенный из азотистых оснований, а по краям он обвит двумя нитями, состоящими из чередующихся остатков дезоксирибозы и фосфорной кислоты.
сравнение ДНК и РНК
| Нуклеиновая кислота | Строение | Функции | Особенности |
| ДНК | азотистое основание: аденин (А) тимин (Т) гуанин (Г) цитозин (Ц) углевод: дезоксирибоза остаток фосфорной кислоты | хранение и передача наследственной информации | двойная спираль (по принципу комплементарности); способность к репликации (самоудвоению)
|
| РНК | азотистое основание: аденин (А) урацил (У) гуанин (Г) цитозин (Ц) углевод: рибоза остаток фосфорной кислоты | биосинтез белка | одинарная цепочка нуклеотидов |
Рис. 8. Различия в строении ДНК и РНК
Источник
ДНК
Нуклеиновые кислоты были открыты в 1868 г. швейцарским ученым Ф. Мишером.
В организмах существует несколько видов нуклеиновых кислот, которые встречаются в различных органоидах клетки – ядре, митохондриях, пластидах.
К нуклеиновым кислотам относятся ДНК, и-РНК, т-РНК, р-РНК.
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)
– линейный полимер, имеющий вид двойной спирали, образованной парой антипараллельных комплементарных (соответствующих друг другу по конфигурации) цепей. Пространственная структура молекулы ДНК была смоделирована американскими учеными Джеймсом Уотсоном и Френсисом Криком в 1953 г.
Мономерами ДНК являются нуклеотиды.
Каждый нуклеотид ДНК состоит из пуринового (А – аденин или Г – гуанин) или пиримидинового (Т – тимин или Ц – цитозин) азотистого основания, пятиуглеродного сахара – дезоксирибозы и фосфатной группы.
Нуклеотиды в молекуле ДНК обращены друг к другу азотистыми основаниями и объединены парами в соответствии с правилами комплементарности: напротив аденина расположен тимин, напротив гуанина – цитозин. Пара А – Т соединена двумя водородными связями, а пара Г – Ц – тремя. При репликации (удвоении) молекулы ДНК водородные связи рвутся и цепи расходятся и на каждой из них синтезируется новая цепь ДНК. Остов цепей ДНК образован сахарофосфатными остатками.
Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК определяет ее специфичность, а также специфичность белков организма, которые кодируются этой последовательностью. Эти последовательности индивидуальны и для каждого вида организмов, и для отдельных особей.
Пример:
дана последовательность нуклеотидов ДНК: ЦГА – ТТА – ЦАА.
На информационной РНК (и-РНК) будет синтезирована цепь ГЦУ – ААУ – ГУУ, в результате чего выстроится цепочка аминокислот: аланин – аспарагин – валин.
При замене нуклеотидов в одном из триплетов или их перестановке этот триплет будет кодировать другую аминокислоту, а, следовательно изменится и белок, кодируемый данным геном. Изменения в составе нуклеотидов или их последовательности называются мутацией.
Рибонуклеиновая кислота (РНК)
РНК
– линейный полимер, состоящий из одной цепи нуклеотидов. В составе РНК тиминовый нуклеотид замещен на урациловый (У). Каждый нуклеотид РНК содержит пятиуглеродный сахар – рибозу, одно из четырех азотистых оснований и остаток фосфорной кислоты.
Синтезируются РНК в ядре. Процесс называется транскрипция — это биосинтез молекул РНК на соответствующих участках ДНК; первый этап реализации генетической информации в клетке, в процессе которого последовательность нуклеотидов ДНК «переписывается» в нуклеотидную последовательность РНК.
Молекулы РНК формируются на матрице, которой служит одна из цепей ДНК, последовательность нуклеотидов в которой определяет порядок включения рибонуклеотидов по принципу комплементарности. РНК-полимераза, продвигаясь вдоль одной из цепей ДНК, соединяет нуклеотиды в том порядке, который определен матрицей. Образовавшиеся молекулы РНК называют транскриптами.
Виды РНК.
Матричная или информационная РНК. Синтезируется в ядре при участии фермента РНК-полимеразы. Комплементарна участку ДНК, на котором происходит синтез. Ее функция – снятие информации с ДНК и передача ее к месту синтеза белка – на рибосомы. Составляет 5% РНК клетки.
Рибосомная РНК – синтезируется в ядрышке и входит в состав рибосом. Составляет 85% РНК клетки.
Транспортная РНК – транспортирует аминокислоты к месту синтеза белка. Имеет форму клеверного листа и состоит из 70—90 нуклеотидов.
Аденозинтрифосфорная кислота – АТФ
АТФ
– представляет собой нуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, в двух из которых запасается большое количество энергии. При отщеплении одного остатка фосфорной кислоты освобождается 40 кДж/моль энергии. Способность запасать такое количество энергии делает АТФ ее универсальным источником. Синтез АТФ происходит в основном в митохондриях.
Источник
Для стабильной работы клетки нужно, чтобы в ней постоянно продуцировалось большое количество разнообразных белков. Информация о белках хранится в клетке, даже о тех из них, которые данный организм не унаследовал. «Банком сведений» являются нуклеиновые кислоты, их можно сравнить с дисками наших компьютеров, на которые мы складываем всё, что нужно запомнить. Все живые организмы способны сберегать наследственную информацию и передавать её потомкам при помощи нуклеиновых кислот.
Впервые нуклеиновые кислоты были открыты швейцарским биохимиком Ф. Мишером в 1868 г. Он выделил их из сперматозоидов лосося и ядер лейкоцитов человека. От слова «ядро» (лат. nucleus) и произошло название «нуклеиновые кислоты». Позже они были обнаружены вне ядер и в клетках всех живых организмов, в том числе безъядерных, но название так и сохранилось.
Фридрих Мишер
Существует две разновидности нуклеиновых кислот: ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), которые обеспечивают сохранение информации и РНК (рибонуклеиновая кислота), принимающие участие в процессе генной эксперессии и биосинтеза белка.
Нуклеиновые кислоты обладают уникальным свойством, они способны служить шаблоном для получения точной копии самих себя. Именно это позволяет передавать генетическую информацию в процессе деления клеток во время размножения организмов.
Репликация ДНК
Нуклеиновые кислоты – полимерные молекулы
Нуклеиновые кислоты — самые крупные нерегулярные полимерные органические молекулы, носящие название полинуклеотидов. Обычно ДНК намного крупнее РНК. Их мономерами являются нуклеотиды (нуклеозиды, дезоксинуклеозиды и др.). Каждый из них состоит из трёх компонентов:
- пентозы, или пятиуглеродного сахара (рибоза в РНК и дезоксирибоза в ДНК);
- фосфатной группы – остатка фосфорной кислоты (—PO 4 -);
- азотистого основания.
Строение нуклеотида
Азотистые основания — это ароматические гетероциклические соединения, производные пиримидина или пурина. Нуклеотиды имеют пять основных типов азотистых оснований. Двухкольцевые пуриновые: аденин (Аde) и гуанин (Gua). Каждое из них содержится как в ДНК, так и в РНК. Остальные три основания представляют собой однокольцовые молекулы, производные пиримидина: цитозин (Cyt — есть как в ДНК, так и в РНК), тимин (Thy — только в ДНК), урацил (Ura — только в РНК).
Аденин и рибоза образуют нуклеозид аденозин (A), производные других азотистых оснований носят названия: гуанозин (G, Г), уридин (U, У), тимидин (Т), цитидин (C, Ц). При соединении азотистых оснований с дезоксирибозой образуются дезоксинуклеозиды. Все нуклеозидфосфаты объединяют под общим названием — нуклеотиды.
Строение пурина и пуриновых азотистых оснований
Строение пиримидина и пиримидиновых азотистых оснований
Нуклеиновые кислоты образуются путём реакции обезвоживания (конденсации, или дегидрации) между фосфатной группой одного нуклеотида и гидроксильной группой пентозы другого нуклеотида. Так получается фосфодиэфирная связь, объединяющая два углевода через фосфат.
В молекуле нуклеотида азотистое основание присоединено к первому атому углерода пентозы, а остаток фосфорной кислоты — к пятому. Получающаяся полинуклеотидная цепь полярна, она имеет два конца:
- 5′ (пять-штрих положение) — углеродный атом в пятичленном моносахариде — рибозе или дезоксирибозе;
- 3´ (три-штрих положение) — гидроксильная группа, взятая от углевода (ОН).
Эти концы в двойной спирали ДНК соединяются через фосфатную группу по типу голова-хвост (3′ к 5′) по принципу комплементарности, азотистыми основаниями внутрь спирали. Такая ориентация цепей называется антипараллельной.
ДНК – хранитель генетической информации
Организмы используют расстановку нуклеотидов ДНК для кодирования информации, указывающей аминокислотную последовательность первичной структуры их белков. Этот способ похож на то, как мы кодируем слова в предложении при помощи букв.
Предложение, написанное на русском языке, состоит из комбинации 33 букв алфавита в определённом порядке; код молекулы ДНК состоит из комбинации четырёх типов нуклеотидов в специфической последовательности: А, T, Г, Ц.
ДНК в организмах содержится в виде двух цепей, обёрнутых в виде спирали вокруг друг друга и вместе вокруг общей оси, либо в линейной форме, либо кольцевой у большинства прокариот, а также в хлоропластах и митохондриях эукариот. Исключение – одноцепочечная молекула ДНК некоторых фагов — вирусов, поражающих бактериальные клетки. Две нити ДНК соединены связями-перемычками, как винтовая лестница ступенями. Такая структура молекулы называется двойной спиралью. Каждый шаг винтовой лестницы ДНК состоит из пары оснований. Основание одной цепи притягивается водородной связью к основанию другой цепи.
Строение ДНК
Правила спаривания возникают из наиболее стабильной конфигурации водородного скрепления между двумя основаниями: пары аденина с тимином двумя водородными связями (в ДНК) или с урацилом (в РНК) и пары цитозина с гуанином — тремя водородными связями.
Основания, которые участвуют в сопряжении, дополняют друг друга, это свойство носит название комплементарности. Если известна последовательность оснований одной цепи ДНК, то благодаря специфичности их соединения, становится известна структура её партнёра — второй цепи.
Схема строения ДНК
В клетках эукариот ДНК дополнительно комплектуется с белками для формирования структур, называемых хромосомами. Это структуры более высокого порядка, которые влияют на функцию ДНК, поскольку участвуют в контроле за экспрессией генов.
Определение размеров молекул ДНК стало возможным только после изобретения методов электронной микроскопии, ультрацентрифугирования, электрофореза.
Расшифровка структуры ДНК имеет свою предысторию. В 1950 г. американский ученый Э. Чаргафф и его коллеги, исследуя состав молекулы ДНК, установили следующие закономерности, впоследствии названные правилами Чаргаффа.
- Количество адениловых нуклеотидов в молекуле ДНК равно количеству тимидиловых (А = Т), а количество гуаниловых — количеству цитидиловых (Г = Ц).
- Количество пуриновых азотистых оснований равно количеству пиримидиновых (А + Г = Т + Ц).
- Суммарное количество адениловых и цитидиловых нуклеотидов равно суммарному количеству тимидиловых и гуаниловых нуклеотидов (А + Ц = Т + Г), что следует из первого правила.
Это открытие способствовало установлению пространственной структуры ДНК и определению ее роли в передаче наследственной информации от одного поколения другому. В 1953 г. на основании правил Чаргаффа и данных о пространственной структуре молекулы ДНК, полученных английским биофизиком М. Уилкинсом, американский ученый Дж. Уотсон и англичанин Ф. Крик предложили трехмерную модель структуры ДНК, которая получила название «двойной спирали». За разработку модели молекулы ДНК Дж. Уотсон, Ф. Крик и М. Уилкинс в 1962 г. были удостоены Нобелевской премии.
Параметры двойной спирали ДНК
Роли РНК в клетке
Рибонуклетновые кислоты подобны ДНК, но имеет несколько основных химических различий.
- Она содержит дисахарид рибозу, связанный с гидроксильной группой (в ДНК гидроксильную группу заменяет атом водорода);
- В молекуле РНК используется урацил вместо тимина. Урацил имеет сходную с тимином структуру, за исключением того, что один из его углеродов не имеет метильной группы (- CH3 ).
- РНК производится путём транскрипции с участка ДНК, не образует двойной спирали, но содержит короткие участки со спаренными основаниями. Это приводит к тому, что при двумерном изображении она напоминает шпильки и петли, форму кленового листа (у тРНК).
Все виды РНК синтезируются на определенных участках одной из цепей ДНК. Такой синтез получил название матричного, так как молекула ДНК является матрицей (т. е. образцом, моделью) для синтеза молекул РНК.
Роль РНК в клетке разнообразна:
- она несёт информацию в виде матричной, или информационной РНК (мРНК, или иРНК). Матричные РНК наиболее разнообразны по структуре и размерам. Одна молекула содержит информацию об одном белке. В ходе синтеза белка на рибосомах она служит матрицей, поэтому биосинтез белка относится к матричным процессам. Содержание иРНК составляет 3-5% всех РНК клетки;
- входит в состав рибосомы в форме рибосомальной РНК (рРНК). рРНК составляет 80% всех РНК клетки. В соединении с белками они образуют одномембранные органоиды рибосомы, и участвуют в синтезе белков из аминокислот;
- переносит аминокислоты в виде трансферной, или транспортной РНК (тРНК) составляет около 15 % всех клеточных РНК. Молекулы тРНК сравнительно небольшие (в среднем состоят из 80 нуклеотидов). Благодаря формированию внутримолекулярных водородных связей молекула тРНК приобретает характерную пространственную структуру, называемую клеверным листом.
В последнее время у РНК были обнаружены ферментативные функции, а отдельная её форма включает регуляцию экспрессии генов.
Другие нуклеотиды
В дополнение к служению мономерами в ДНК и РНК нуклеотиды играют важные роли в жизни клетки. Они являются основой для синтеза целого ряда органических веществ. Два нуклеотида могут быть связаны через фосфатные группировки в динуклеотид. К этой группе соединений относятся коферменты:
- НАДФ+ (NADP+);
- КоА (CoA);
- флавин ФАД (FAD).
Также есть жизненно-важные нуклеотиды, являющиеся компонентами энергетических реакций. Например, аденин является ключевым компонентом молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), энергетической валюты клетки. Клетки используют АТФ в качестве источника энергии во всех процессах: чтобы перенести вещества через мембрану, соединить или расщепить молекулы, передвигать мышцами, жгутиками и ресничками и т. д. АТФ – это универсальный (для всех живых организмов) источник и переносчик энергии клетки.
Структура аденозинтрифосфорной кислоты
Автор: Solon
Молекула АТФ состоит из азотистого основания аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. Остатки фосфорных кислот соединены между собой высокоэнергетическими связями (макроэргическими). Отрыв остатка фосфорной кислоты происходит в процессе гидролиза, при этом выделяется большое количество энергии – 40 кДж/моль. Процесс отсоединения фосфатной группы называется реакцией дефосфорелирования.
После гидролитического отщепления от АТФ одной фосфатной группы образуется аденизиндифосфатная кислота (АДФ):
АТФ + Н2О → АДФ + Н3РО4 + 40 кДж
АДФ может подвергаться дальнейшему гидролизу с отщеплением еще одной фосфатной группы и выделением второй «порции» энергии. При этом АДФ преобразуется в аденозинмонофосфорную кислоту (АМФ):
АДФ + Н2О → АМФ + Н3РО4 + 40 кДж
Обратный процесс — синтез АТФ — происходит в результате присоединения к молекуле АДФ остатка фосфорной кислоты (реакция фосфорилирования). Этот процесс осуществляется за счет энергии, высвобождающейся при окислении органических веществ (глюкозы, высших карбоновых кислот и др.). Для образования 1 моль АТФ из АДФ должно быть затрачено не менее 40 кДж энергии:
АДФ + Н3РО4 + 40 кДж → АТФ + Н2О.
АТФ чрезвычайно быстро обновляется. У человека, например, каждая молекула АТФ расщепляется и вновь синтезируется около 2400 раз в сутки, поэтому средняя продолжительность ее «жизни» — менее 1 мин. Синтез АТФ осуществляется главным образом в митохондриях и хлоропластах, частично в гиалоплазме.
Нуклеиновые кислоты: решение задач
Задача 1.
В молекуле ДНК содержится 17% аденина. Определите, сколько (в %) в этой молекуле содержится других оснований.
Решение:
По первому правилу Чаргаффа А=Т, Г=Ц. В задаче дано А=17%, значит и тимина 17%. Всего тимина и аденина 17+17=34%. Оставшиеся 66% делятся на гуанин и цитидин поровну. Г=33% и Ц=33%.
Ответ: в этой молекуле ДНК содержится:
Тимидина — 17%;
Гуанина — 33%;
Цитидина — 33%.
Задача 2.
Участок гена имеет следующее строение, состоящее из последовательности нуклеотидов: ЦГГ ЦГЦ ТЦА ААА ТЦГ …
Укажите строение соответствующего участка белка, информация о котором содержится в данном гене. Как отразится на строении белка удаление из гена четвёртого нуклеотида?
Генетический код
Решение:
Используя принцип комплементарности (в ДНК: А=Т, Г=Ц) соединения оснований водородными связями и таблицу генетического кода:
| Цепь ДНК | ЦГГ | ЦГЦ | ТЦА | ААА | ТЦГ |
| иРНК | ГЦЦ | ГЦГ | УГУ | УУУ | АГЦ |
| Цепь белка из аминркислот | Ала | Ала | Сер | Фен | Сер |
При удалении из гена четвёртого нуклеотида – Ц, произойдут заметные изменения – уменьшится количество и состав аминокислот в белке.
| ДНК | ЦГГ | ГЦТ | ЦАА | ААТ | ЦГ |
| иРНК | ГЦЦ | ЦГА | ГУУ | УУА | ГЦ |
| белок | Ала | Арг | Вал | Лей | — |
Задача 3.
Какую длину имеет участок ДНК, кодирующий синтез инсулина, который содержит 51 аминокислоту в двух цепях, если один нуклеотид занимает 3,4 А° (ангстрема) цепи ДНК? 1 А°=0,1 нм (нанометра)=0,0001 мкм (микрометра)=0,000 0001 мм=0,000 000 000 01 м.
Решение
1) 51Х3=153 (нуклеотида) – так как каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами.
2) 153 Х3,4 = 520,2 (А°)
Ответ: участок ДНК равен 520,2 А°
Подготовка к ЕГЭ, решение задач
Источник