В каких организмах содержится хлоропласт

В каких организмах содержится хлоропласт thumbnail

Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами[Пр. 1]. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина[1].

Происхождение[править | править код]

В настоящее время общепризнано[2] происхождение хлоропластов путём симбиогенеза.
Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двумембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа–70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы — цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку[3].

Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет[4].

Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты[5]. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран[Пр. 2]. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых[Пр. 3] групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро[6].

Строение[править | править код]

1. наружная мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК

12. пластоглобула (капля жира)

У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам, строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение[7]. В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.

Оболочка хлоропластов[править | править код]

У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.

У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей[8] и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.

Перипластидное пространство[править | править код]

Граны[править | править код]

Граны представляют собой стопки дисковидных тилакоидов. Отдельные граны хлоропласта соединятся более длинными ламеллами, которые также называют межграновыми или строматическими тилакоидами. Грановые и межграновые тилакоиды различаются белковым составом.

Пиреноиды[править | править код]

Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах[9]. Строение пиреноидов разнообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.

Стигма[править | править код]

Стигмы, или глазки, встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Стигмы содержат каротиноиды и состоят из липидных глобул. Располагаются вблизи основания жгутика и вместе с особым вздутием на нём выполняют роль фоторецептора, задействованного в осуществлении клеточного фототаксиса[10].

См. также[править | править код]

  • Фотосинтез
  • Триозофосфатный транслокатор
  • Хромопласты
  • Цианеллы

Примечания[править | править код]

Комментарии[править | править код]

  1. ↑ Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
  2. ↑ Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.
  3. ↑ У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Тихонов А. Н. Трансформация энергии в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки // Соровский Образовательный Журнал. 1996. № 4. С. 24—32
  2. ↑ Карпов, 2001, с. 246.
  3. ↑ Карпов, 2001, с. 249,246.
  4. ↑ Белякова, 2006, с. 35.
  5. ↑ Карпов, 2001, с. 249.
  6. ↑ Карпов, 2001, с. 250.
  7. ↑ Карпов, 2001, с. 235.
  8. ↑ Белякова, 2006, с. 32—34.
  9. ↑ Карпов, 2001, с. 239.
  10. ↑ Карпов, 2001, с. 240.

Литература[править | править код]

  • Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
  • Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
  • Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.
  • ХЛОРОПЛАСТЫ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017); https://bigenc.ru/biology/text/4694635 Дата обращения: 23.06.2018

Источник

Строение хлоропластов

  • Функции хлоропластов
  • Строение хлорофилла
  • Рекомендованная литература и полезные ссылки
  • Хлоропласты, видео
  • Хлоропласты – двухмембранные органоиды растительных клеток, именно они играют ключевую роль в одном из самых важных биологических процессов в природе – фотосинтезе. В частности именно хлоропласты в процессе фотосинтеза выделяют зеленый пигмент хлорофилл, благодаря которому листья деревьев приобретают зеленый цвет (впрочем, не только листья, но и многие другие представители растительного мира, например водоросли). Какое строение хлоропластов, какие функции и процессы они осуществляются в жизнедеятельности клетки, об этом читайте далее.

    Читайте также:  Какое полезное вещество содержится в сале

    Количество хлоропластов в растительной клетке может быть разным, у некоторых водорослей в клетке содержится лишь один большой хлоропласт, часто причудливой формы, в то время как в клетках некоторых высших растений находится множество хлоропластов. Особенно их много в так званных мезофильных тканях листьев, там одна клетка может иметь в себе до сотни хлоропластов.

    Строение хлоропластов

    Устройство хлоропласта включает в себя внутреннюю и внешнюю мембрану, (как и в клетке, они играют роль защитного барьера), межмембранное пространство, строму, тилакоиды, граны, ламеллы, люмен.

    Строение хлоропластов

    Вот так строение хлоропласта выглядит на картинке.

    Как видим с картинки внутри хлоропласта имеется полужидкое пространство, именуемое стромой и приплюснутые диски – это тилакоиды. Последние объединены в стопки, названные гранамы, и сами граны соединены друг с другом при помощи длинных тилакоид, которые называют ламеллами. Именно в тилакоидах находится важный зеленый пигмент – хлорофилл.

    В полужидкой строме хлоропласта находятся его молекулы ДНК и РНК, а также рибосомы, обеспечивающие этому важному органоиду некую автономность внутри клетки. Помимо этого в строме хлоропласта есть зерна крахмала, которые образуются при избытке углеводов, образованных при фотосинтетической активности.

    Функции хлоропластов

    Самая важная функция хлоропласта – это, конечно же, осуществление фотосинтеза. Об этом удивительном процессе на нашем сайте есть отдельная большая статья. Тем не менее, напомним, что при фотосинтезе хлоропластами растительных клеток при помощи солнечного света осуществляется синтез глюкозы из углекислого газа и воды. При этом в качестве важного «побочного продукта» выделяется кислород.

    Основным фотосинтезирующим пигментом в этом процессе является хлорофилл, локализированный в мембранах тилакоидов, именно здесь проходят световые реакции фотосинтеза. Кроме хлорофилла тут же присутствуют ферменты и переносчики электронов.

    Интересный факт: хлоропласты стараются расположиться в клетке таким образом, чтобы их тилакоидные мембраны находились под прямым углом к солнечному свету. Или говоря простым языком, хлоропласты в клетке всегда тянутся на свет.

    Строение хлорофилла

    Что же касается строения самого хлорофилла, то он состоит из длинного углеводного хвоста и порфириновой головки. Хвост его гидрофобен, то есть боится влаги, поэтому погружен в тилакоид, головка наоборот любит влагу и находится в жидкой субстанции хлоропласта – строме. Поглощение солнечного света осуществляется именно головкой хлорофилла.

    К слову биологами различается несколько разных видов хлорофилла: хлорофилл a, хлорофилл b, хлорофилл c1, хлорофилл c2 и так далее, все они обладают разным спектром поглощения солнечного света. Но больше всего в растениях именно хлорофилла а.

    Рекомендованная литература и полезные ссылки

    • Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
    • Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
    • Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.

    Хлоропласты, видео

    И в завершение образовательное видео по теме нашей статьи.

    В каких организмах содержится хлоропласт

    Автор: Павел Чайка, главный редактор журнала Познавайка

    При написании статьи старался сделать ее максимально интересной, полезной и качественной. Буду благодарен за любую обратную связь и конструктивную критику в виде комментариев к статье. Также Ваше пожелание/вопрос/предложение можете написать на мою почту pavelchaika1983@gmail.com или в Фейсбук, с уважением автор.

    Источник

    Функциональные особенности

    Строение хлоропласта изучается школьниками в 6 классе на уроках биологии. К особенностям клеток относится наличие в строме рибосомы, ДНК, РНК. В мембране присутствует вещество, способное придать растениям соответствующий цвет. Для хлорофилла характерен зеленый оттенок, а для каротиноида:

    • красный;
    • желтый;
    • оранжевый.

    Значение хлорофилла для растений заключается в возможности осуществления процесса фотосинтеза. С учётом строения биологи выделяют 4 типа хлорофилла: a, b, c, d. Первые два содержатся в растениях на суше и зеленых водорослях. Типы a и c считаются растительными компонентами диатомовых, d и a — красных водорослей.

    Для хлорофилла характерно поглощение солнечной энергии с последующей передачей иным молекулам. Разрушение зеленого вещества наблюдается в конце жизненного цикла органоида в результате резкого изменения светового дня и значения температуры. Часть хлоропластов превращается в хромопласты. Это приводит к изменению внутренней информации, появлению нового цветового оттенка, опадению листьев.

    Принципы классификации

    Пластиды делятся на три вида: лейкопласты (бесцветные), хлоропласты (окрашенные в зеленый цвет), хромопласты (имеют разные оттенки). На протяжении жизни клетки способны превращаться друг в друга. Лейкопластам свойственно переходить в хлоропласты, а последние за счёт появления бурых и прочих пигментов — в хромопласты, пластоглобулы.

    Читайте также:  В каких продуктах содержаться гормоны роста

    Внешне зеленые вещества покрыты липидной и белковой мембранами. Полужидкая строма с тилакоидами (компартменты, ограниченные мембраной) считается основным веществом, в состав которого входят граны с каналами. Первые компоненты представлены в виде плоских круглых мешочков, расположенных перпендикулярно поверхности двухмембранных органоидов (ДО).

    Уникальность их структуры заключается в хранении зеленого пигмента (хлорофилл). Главная функция хлоропластов связана с участием в фотосинтетическом явлении. В их состав входят жиры, зерна (митохондрия, пропластида), крахмал.

    На долю липидов приходится до 30%. Они представлены тремя группами:

    1. Структурная. В состав входят амфипатические вещества.
    2. Гидрофобная. В группу входят каротиноиды, которые защищают зеленые вещества от фотоокисления. Одновременно они транспортируют водород.
    3. Жирорастворимая. Группа состоит из витаминов К и Е.

    К другим компонентам, входящим в состав хлоропласта, относятся углеводы. Они представлены в виде продуктов фотосинтеза. До 25% приходится на долю минералов. Ферменты могут выполнять двойную функцию: катализацию различных реакций, обеспечение биосинтеза белков.

    Внутренняя структурированность хлоропластов зависит от функциональных нагрузок, физиологического состояния. Молодые клетки размножаются за счет деления, а зрелые обладают выраженной системой гран. Если они стареют, происходит разрыв тилакоидов, распадается хлорофилл. Осенью деградация приводит к появлению хромопластов.

    Главная роль хлоропластов в фотосинтезе обеспечена их способностью пассивно двигаться в клетках, увлекаемых током цитоплазмы. Веществу свойственно собирать свет и активно перемещаться с одного места на другое. При интенсивном свете оно поворачивается ребром к яркому солнцу, выстраиваясь вдоль стенок, которые параллельны лучам.

    Если освещение слабое, схема движения хлоропластов следующая: они перемещаются на стенки, обращённые к солнцу, поворачиваясь наибольшей поверхностью. Когда освещение среднее, клетки занимают соответствующее положение. От условий освещения зависит то, какие пигменты хлоропластов появятся.

    Для пластид и митохондрий свойственна полуавтономная степень. Кроме фотосинтеза, в первых компонентах происходит биосинтез белка. Так как они содержат в себе ДНК, поэтому принимают активное участие в наследственном комплексе: передача признаков, цитоплазматические свойства.

    Описание хромопластов

    К пластидам высших растений относятся хромопласты. Они имеют незначительные размеры. Для внутриклеточных органелл характерен разный окрас: красный, желтый, коричневый. Он придает соответствующий цвет осенью, плодам и цветкам, что необходимо для привлечения опылителей и животных, разносящих семена продолжительные расстояния.

    Структура ткани похожа на иные пластиды. Внутренняя оболочка развита слабее внешней. У некоторых представителей она может отсутствовать. В каротиноидах (жирорастворимые пигменты) происходит накапливание кристаллов. Для определения точных функций вещества изучается таблица с формами хромопластов:

    • многоугольная;
    • овальная;
    • серповидная;
    • игольчатая.

    Их роль в жизни растений до конца не выяснена. Ученые предполагают, что пигменты участвуют в окислительных и восстановительных процессах, необходимых для размножения и физиологического развития клеток.

    Строение лейкопластов

    В органоидах этого типа накапливаются питательные компоненты. Лейкопласты имеют 2 оболочки: внутреннюю и внешнюю. На свету им свойственно превращаться в хлоропласты, но в привычном состоянии органоиды бесцветны. Основная их форма — шаровидная. Размещены они в мягких частях растений:

    • стебель;
    • корень;
    • луковица;
    • листья.

    С учетом накапливаемого вещества лейкопласты классифицируются на следующие виды: амилопласты, элайопласты, протеинопласты. В первую группу входят органоиды с крахмалом, находящиеся в каждом растении. Если лейкопласт полностью заполнен крахмалом, он называется крахмальным зерном. Для элайопластов характерно продуцирование и запас жиров, а для протеинопластов — скопление белковых веществ.

    Лейкопласты обладают ферментной субстанцией, что способствует ускоренному протеканию химических реакций. В отрицательном жизненном периоде, когда не происходит фотосинтез, они расщепляют полисахариды на простые углеводы. Так как в луковицах содержится много органоидов, поэтому им свойственно переносить длительную засуху, жару, низкую температуру. После выполнения своих функций они становятся хромопластами.

    Симбиотическая теория

    Чтобы выяснить механизм появления пластид, митохондрий и других органоидов, рассматривается теория эндосимбиоза. Ее суть заключается в совместной и взаимовыгодной жизни органеллы с клеткой. Впервые теорию предложил Шимпер в 1883 году. В 1867 ученые работали над двойственной природой лишайников.

    Биолог Фамицын, учитывая теорию Шимпера, предположил, что хлоропласты, как лишайники и водоросли, относятся к симбионтам. Ученые доказали, что митохондрии — аэробные бактерии, которые не размножаются за пределами клеток. Общие свойства, характерные для митохондрий и пластид:

    • наличие двух замкнутых мембран;
    • размножение бинарным делением;
    • ДНК не связана с гистонами;
    • наличие своего аппарата синтеза белка.

    В ДНК пластид и митохондрий, в отличие от аналогичных структур прокариот, нет интронов. А в ДНК хлоропластов закодирована информация о некоторых белках, остальные данные находятся в ядре клетки. В результате эволюции часть генетического материала из генома перешло в ядро, поэтому хлоропласты и митохондрии не размножаются независимо.

    Археи и бактерии не склонны к фагоцитозу. Они питаются только осмотрофно. Множественные биологические и химические исследования указывают на химерную сущность бактерий. Ученые не выяснили, как сливаются организмы из нескольких доменов. В условиях современности выявлены организмы, которые содержат в себе другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они отличаются от первичных эукариотов тем, что не интегрируются в одно целое, не имеют своей индивидуальности.

    Читайте также:  В каких овощах содержится много сока

    Интересным организмом считается Mixotricha paradoxa. Чтобы двигаться, она использует 250 000 бактерий, которые фиксируются на ее поверхности. Митохондрии у этого организма вторично потеряны. Внутри находятся сферические аэробные микроорганизмы, которые заменяют органеллы.

    Источник

    Хлоропласты в клетках мха Плагиомниум близкий (Plagiomnium affine)

    Хлоропласты в клетках мха Плагиомниум близкий (Plagiomnium affine)

    Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами[Пр. 1]. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина[1].

    Происхождение

    В настоящее время общепризнано[2] происхождение хлоропластов путём симбиогенеза.
    Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двумембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа–70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы — цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку[3].

    Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет[4].

    Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты[5]. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран[Пр. 2]. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых[Пр. 3] групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро[6].

    Модель хлоропласта

    Модель хлоропласта

    Строение

    1. наружная мембрана
    2. межмембранное пространство
    3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
    4. строма (жидкость)
    5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
    6. мембрана тилакоида
    7. грана (стопка тилакоидов)
    8. тилакоид (ламела)
    9. зерно крахмала
    10. рибосома
    11. пластидная ДНК

    12. пластоглобула (капля жира)

    У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам, строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение[7]. В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.

    Оболочка хлоропластов

    У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.

    У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей[8] и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.

    Перипластидное пространство

    Граны

    Граны представляют собой стопки дисковидных тилакоидов. Отдельные граны хлоропласта соединятся более длинными ламеллами, которые также называют межграновыми или строматическими тилакоидами. Грановые и межграновые тилакоиды различаются белковым составом.

    Пиреноиды

    Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах[9]. Строение пиреноидов разнообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.

    Стигма

    Стигмы, или глазки, встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Стигмы содержат каротиноиды и состоят из липидных глобул. Располагаются вблизи основания жгутика и вместе с особым вздутием на нём выполняют роль фоторецептора, задействованного в осуществлении клеточного фототаксиса[10].

    См. также

    • Фотосинтез
    • Триозофосфатный транслокатор
    • Хромопласты
    • Цианеллы

    Примечания

    Комментарии

    1. ↑ Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
    2. ↑ Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.
    3. ↑ У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.

    Примечания

    1. ↑ Тихонов А. Н. Трансформация энергии в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки // Соровский Образовательный Журнал. 1996. № 4. С. 24—32
    2. ↑ Карпов, 2001, с. 246.
    3. ↑ Карпов, 2001, с. 249,246.
    4. ↑ Белякова, 2006, с. 35.
    5. ↑ Карпов, 2001, с. 249.
    6. ↑ Карпов, 2001, с. 250.
    7. ↑ Карпов, 2001, с. 235.
    8. ↑ Белякова, 2006, с. 32—34.
    9. ↑ Карпов, 2001, с. 239.
    10. ↑ Карпов, 2001, с. 240.

    Литература

    • Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
    • Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
    • Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.
    • ХЛОРОПЛАСТЫ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017); https://bigenc.ru/biology/text/4694635 Дата обращения: 23.06.2018

    Эта страница в последний раз была отредактирована 25 ноября 2020 в 08:55.

    Источник