В каких органах растений содержатся органические вещества

Состав органических веществ растительных
субстратов.

По определению органические соединения – это соединения, содержащие
углерод. Помимо углерода почти все органические соединения содержат водород
и кислород и в меньшем количестве азот, фосфор и серу (табл. 4).

Основную сухую массу растительных клеток составляют четыре типа
органических соединений это углеводы,
липиды, белки и нуклеиновые
кислоты (табл. 5).

Углеводы – это соединения, содержащие углерод в сочетании с
водородом и кислород. Углеводы самые распространенные в природе органические
вещества. В растениях их содержание иногда доходит до 90% сухой массы.
Углеводы включают несколько групп соединений моносахариды, олигосахариды и
полисахариды (табл. 6). Моносахариды самые простые соединения и потребляются
микроорганизмами в первую очередь. Олигосахариды состоят из двух или
нескольких молекул моносахаридов и должны перед потреблением расщепляться
ферментами на сахарные компоненты – моносахариды. Наиболее трудно доступными
являются полисахариды растений. Для расщепления полисахаридов до
моносахаридов у микроорганизмов выработались комплексы ферментов: одни из
них разрыхляют полисахарид, другие отщепляют олигосахариды, третьи отщепляют
моносахара. В растениях полисахариды защищены от биодеградации
микроорганизмами путем экранирования молекулами фенольного полимера –
лигнина. Лигнин составляет существенную часть растительных полисахаридов. В
целом лигноцеллюлозный комплекс растений весьма устойчив к ферментативному
расщеплению.

Жиры – важнейшие запасные вещества. Некоторые растения
накапливают жиры (масла) в больших количествах, особенно в семенах и плодах.
Растения содержат также воска, которые защищают ткани растении от потери
влаги и часто затрудняют процесс увлажнения растительного сырья, например,
соломы. При окислении жиров выделяется около 9,3 Ккал/г, а углеводов – всего
3,8 Ккал/г. Таким образом, жиры являются концентрированным источником
энергии.

Белки, подобно полисахаридам, являются полимерами, состоящими из
мономеров – аминокислот. У растений самая высокая концентрация белков
обнаружена в семенах (более 40% сухой массы), вегетативные части содержат
невысокий уровень белка (2 – 5%).

Нуклеиновые кислоты – это полимеры, состоящие из нуклеотидов
пуринов и пиримидинов. Нуклеиновые кислоты участвуют в хранении генетической
информации (ДНК) и переносе информации при синтезе белков (РНК).

Элементный состав
органических соединений растений, % от сухой массы.

Основные классы
органических соединений.

Состав органических
веществ растений.

Растительные субстраты существенно различаются по содержанию основных
органических компонентов: углеводов, жиров, белков (табл.).

Вегетативные части растений – древесина, соломина, стебли, листья –
содержат небольшое количество белка и жиров и высокий уровень нерастворимых,
трудно разлагаемых полисахаридов: целлюлозы, гемицеллюпозы, а также полимера
– лигнина. Вегетативные части растений обычно используют в качестве основы
субстрата.

Генеративные части растений – плоды, семена – содержат много белка и
жиров, высокий уровень легко доступных углеводов (крахмал, моносахара,
дисахариды) и низкий уровень трудно доступных полимеров – целлюлозы,
гемицеллюпозы и лигнина. Генеративные части используют в качестве
питательных белково-жировых добавок.

Состав органических
веществ растительных субстратов, % от сухой массы.

В растительном субстрате содержатся легко доступные органические
вещества, такие как растворимые сахара, олигосахариды, крахмал. Эти
соединения потребляются всеми микроорганизмами и, в первую очередь,
конкурентными плесневыми грибами – Trichoderma, Penicillium, Aspergillus,
Mucor и т.п. Такие грибы называют еще “сахарными” (Рис.).

Трудно доступные соединения в форме пописахаридов: целлюлозы,
гемицеллюлозы, пектина утилизируют грибы, имеющие соответствующие комплексы
гидролитических ферментов: целлюлаз, пектиназ, ксиланаз. Разрушая целлюлозу
из лигноцеллюлозного комплекса, эти грибы оставляют нетронутым лигнин, что
придает субстратам более темный, коричневый вид. Такие грибы вызывают
“коричневую гниль” древесины. Это некоторые высшие грибы, а также такие
конкурентные плесени как Trichoderma.

Грибы, разрушающие самый труднодоступный полимер растительного субстрата
– лигнин, относятся к группе “белых гнилей”. Эти грибы примерно в одинаковой
степени утилизируют целлюлозу и лигнин. Субстрат после деструкции грибами –
“белой гнили” приобретают светлый вид. К этой группе относятся многие
съедобные культивируемые грибы: вешенка, шиитаке, фламмулина, строфария и
др.

Рис. Органические
вещества растительного субстрата и его потребители.

Состав лигноцеллюлозного комплекса субстратов.
Лигноцеллюлозный комплекс растительного субстрата состоит из трех основных
компонентов: целлюлозы, гемицеллюлоэы и лигнина. Соотношение компонентов
отличается в разных субстратах (табл.).

Легче всего деградации подвержена гемицеллюлоза, состоящая из таких
мономеров как ксилоза (ксилан), арабиноза (арабан) и манноза (маннан).
Комплекс специфичных для этого субстрата ферментов расщепляет полисахариды
на олигомеры, а затем на мономеры-сахара. Целлюлоза состоит из мономера
глюкозы и плотно упакована в микротрубочки, которые также расщепляются
комплексом ферментов-целлюлаз: С1 – фементы разрыхляют микрофибриллы, Сх –
ферменты образуют олигомеры, а глюкозидоза (целлобиаза) отщепляет моносахара.
Наиболее устойчив к ферментативному разрушению лигнин, состоящий из
различных фенольных мономеров, которые могут соединяться также различным
образом. Деградация лигнина происходит под действием ферментов
полифенолоксидаз: пероксидазы, лакказы, тирозиназы и других.

Табл. Состав лигноцеллюлозного комплекса растительного субстрата,
%

Вешенка и строфария относятся к грибам “белой гнили”, которые способны к
деструкции, как целлюлозы, так и лигнина. Наибольшая активность лакказы
грибов наблюдается на 6 – 8 сутки прорастания мицелия в субстрате, что
соответствует окончанию фазы колонизации и началу фазы освоения субстрата
(рис.). В это же время наблюдается и пик целлюлазной активности.

Рис. Активность лакказы и целлюлазы в соломистом субстрате.

Изменение состава
лигноцеллюлозного комплекса субстратов в процессе культивации.

Вешенка является активным деструктором лигноцеллюлозного комплекса
субстратов. В процессе ферментативного разрушения комплекса происходит
биодеградация лигнина, целлюлозы и гемицеллюлозы. Степень разрушения этих
компонентов зависит от типа субстрата, от вида и штамма гриба. В целом
отмечается примерно одинаковая потеря массы целлюлозы и лигнина.

Степень деструкции лигноцеллюлозного комплекса зависит от длительности
процесса культивации гриба и количества снимаемых волн плодоношения.
С каждой новой волной плодоношения питательность субстрата снижается,
уменьшается его влагосодержание и происходит накопление самоингибиторов
роста и плодоношения. Состав субстрата в процессе культивации существенно
изменяется. Около 40 – 60% сухого вещества субстрата уходит с углекислым
газом и “биологической водой”, образующейся при гидролизе полисахаридов и
“сгорании” сахаров в процессе дыхания. Около 10% сухой массы субстрата
переходит в плодовые тела гриба, 30 – 50% первоначальной массы остается в
виде отработанного субстрата. Отношение С/N меняется от 100/1 к 30-50/1.
Субстрат относительно обогащается неорганическими компонентами (зола),
азотистыми веществами (аминокислоты) и различными продуктами
жизнедеятельности гриба. Относительные пропорции лигнина, целлюлозы и
гемицеллюлозы остаются в субстрате примерно такими же, как в начале
культивации, хотя их абсолютное содержание снижается на 30 – 70%ю. Тем не
менее, потенциал субстрата используется не полностью. Если субстрат
замочить в воде на ночь и таким образом вымыть ингибиторы плодоношения и
повысить влагосодержание, можно получить еще дополнительно одну хорошую
волну плодоношения, а иногда и две волны.

Деструкция лигноцеллюлозного комплекса стеблей хлопчатника и
соломы пшеницы вешенкой обыкновенной.

А – Исходное сырье

Б – Отработанный субстрат

Деструкция
лигноцеллюлозного комплекса древесины (обрезь плодовых деревьев) вешенкой
обыкновенной.