В каких клетках содержится эпс
Эндоплазмати́ческий рети́кулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка), или эндоплазматическая сеть (ЭПС), — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.
Схематическое представление клеточного ядра, эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи.
(1) Ядро клетки.
(2) Поры ядерной мембраны.
(3) Гранулярный эндоплазматический ретикулум.
(4) Агранулярный эндоплазматический ретикулум.
(5) Рибосомы на поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума.
(6) Макромолекулы
(7) Транспортные везикулы.
(8) Комплекс Гольджи.
(9) Цис-Гольджи
(10) Транс-Гольджи
(11) Цистерны Гольджи
История открытия[править | править код]
Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.[1]
Строение[править | править код]
Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.
Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов по градиенту концентрации (от меньшей концентрации к большей). Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05—0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0,005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.
Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1—0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.
Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.
Выделяют два вида ЭПР:
- гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум;
- агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.
На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.
Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.
Функции эндоплазматического ретикулума[править | править код]
При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПР характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть.
Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума[править | править код]
Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.
Синтез гормонов[править | править код]
К гормонам, которые образуются в агранулярной ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.
Накопление и преобразование углеводов[править | править код]
Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликогенолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПР отщепляет от первого продукта гликогенолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.
Нейтрализация ядов[править | править код]
Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ гидрофильные радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.
Роль ЭПС как депо кальция[править | править код]
Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10−3моль, в то время как в цитозоле составляет порядка 10−7моль (в состоянии покоя). Под действием инозитолтрифосфата и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путём облегченной диффузии. Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом. При этом мембрана ЭПС обеспечивает активный перенос ионов кальция против градиентов концентрации больших порядков. И приём, и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи с физиологическими условиями.
Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как активация или инактивация ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток иммунной системы.
Саркоплазматический ретикулум[править | править код]
Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, представляет собой ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения.
Роль во взрослении растительной клетки[править | править код]
Также гладкая ЭПС синтезирует провакуоли, необходимые для жизни растительной клетки.
Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума[править | править код]
Главная функция гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума: синтез белков
Синтез белков[править | править код]
Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.
См. также[править | править код]
- Ретикулоны — белки эндоплазматического ретикулума.
- Транслокон — белковый комплекс, обеспечивающий транспорт белков в ЭПР.
Список литературы[править | править код]
Источник
Строение и расположение ЭПР
Важная клеточная структура была открыта ученым-биологом К. Портером. Эндоплазматическая сеть, расположенная в цитоплазме, может занимать до 30% всей площади клетки. В её состав входит большое количество полостей разного размера. Чем интенсивнее обмен веществ в клетке, тем больше каналов, трубочек и цистерн в этом органоиде.
Полости ЭПР заполнены однородным веществом — матриксом. Эта субстанция связывает систему с:
- цитоплазмой;
- остальными компонентами клетки;
- ядром;
- мембраной.
Оболочка ЭПР идентична основной мембране. Она также состоит из фосфолипидов, холестерина, белков и различных ферментов. Полости, покрытые мембраной, образуют систему параллельно расположенным каналам. При изучении органоида электронным микроскопом можно увидеть структуру, напоминающую лабиринт с отростками и обособленными частями.
К стенке сети могут крепиться рибосомы. Именно количество этих структур, соединённых с мембраной, определяют вид ЭПС.
Типы эндоплазматического комплекса
Классификация ЭПР проводится по единственному критерию — наличию рибосом на поверхности мембраны. Рибосома — это шарообразная молекула, которая образована специфическими рибонуклеиновыми кислотами. Большинство биологов выделяют 2 вида ЭПС:
- Гладкую.
- Шероховатую (гранулярную).
Рисунок гранулярной ЭПР выглядит неоднородно, такому виду эндоплазматической сети дали определение шероховатой. Этот органоид отсутствует только в клетках мужских половых органов. Наиболее развита шероховатая ЭПС в клетках, продуцирующих железы.
На поверхности гладкого эндоплазматического ретикулума нет рибосом. Эта структура есть во всех клетках живых организмов. Уровень развития этого комплекса зависит от функций определённой клетки. Такая сеть образуется за счёт освобождения или сброса рибосом с поверхности оболочки. Подробная информация представлена в таблице.
Тип ЭПС | Клетки с наиболее развитой сетью |
---|---|
гладкая |
|
шероховатая |
|
Некоторые учёные выделяют третий тип органоида — переходный. К этому классу относят ЭПС с небольшим количеством рибосом на поверхности.
Роль органоида
ЭПС является уникальной транспортной системой. Однако именно тип эндоплазматического ретикулума определяет перечень функций органеллы в жизнедеятельности клетки.
Общие функции
Эндоплазматическая сеть за счёт её уникального строения выполняет 2 основные функции: транспорт и синтез веществ. При помощи мембранной оболочки, каналов и трубочек питательные вещества переносятся из одной части клетки в другую. Таким образом поддерживается связь между всеми органеллами. Ряд важнейших элементов переносится через оболочку против градиента концентрации.
Ферменты, входящие в состав стенки ЭПС, синтезируют липиды. Образованные элементы позволяют:
- формировать мембрану клетки, обеспечивая защитную функцию;
- самовоспроизводиться ЭПС;
- участвовать в создании новой оболочки ядра после деления клетки.
Снаружи и внутри оболочки комплекса образуется разница потенциалов. Это позволяет проводить импульсы возбуждения. ЭПС является накопителем кальция, который играет важную роль в сокращении мышечной ткани.
Другой важнейшей функцией ЭПР является структурирование. Полости и мембраны, которые пронизывают цитоплазму, не позволяют смешиваться веществам и смещаться органоидам в клетке. Специфические функции определяются видом ЭПР.
Значение гладкой ЭПС
Агранулярная (гладкая) сеть задействована во всех процессах обмена веществ в клетке. Несмотря на то что на поверхности стенки ЭПС нет большого количества рибосом, она активно участвует в образовании гормонов. Например, гладкая сеть особенно развита в органах, продуцирующих половые и стероидные гормоны, в коре надпочечников.
Кроме этого, эндоплазматический ретикулум выполняет ключевую роль в росте и развитии всех растений. Сеть участвует в синтезе особых структур — провакуолей. Этот органоид позволяет накапливать питательные вещества, необходимые для роста. Кроме ЭПС, он может быть синтезирован только аппаратом Гольджи.
В этом органоиде накапливаются углеводы, а затем синтезируются в более простые части. В том числе в ЭПР происходит распад сложных углеводов до глюкозы. Это позволяет регулировать уровень сахара в крови.
В полостях комплекса накапливаются не только углеводы, но и продукты гидролиза. Особенное значение имеет накопление кальция в каналах ЭПС. Это вещество играет ключевую роль в функционировании мышечной ткани. Поэтому в клетках мышц ЭПС развита настолько, что её выделяют в отдельный тип — саркоплазматический ретикулум. За счёт выброса кальция в межклеточное и внутриклеточное пространство происходит сокращение ткани.
Вредные вещества и яды, попадающие в организм из внешней среды, нейтрализуются эндоплазматической сетью. К частицам токсина присоединяется свободный радикал, который обеспечивает растворение вредного вещества в воде. После этого процесса яд выводится из организма вместе с жидкостью. Учёными доказано, что в клетках некоторых тканей ЭПС может нейтрализовать вредное действие таких сильных веществ, как фенобарбитал.
Если токсичные вещества поступают в организм регулярно и в больших количествах, эндоплазматический ретикулум начинает активно развиваться в клетках, выделяя большее количество радикалов. Это объясняет некоторые явления из повседневной жизни. Например, человеку, регулярно употребляющему алкоголь или наркотические средства, со временем приходится увеличивать дозу, так как свободных радикалов, нейтрализующих яды, выделяется намного больше.
Гладкая сеть наиболее уязвима по отношению к факторам внешней среды. Поэтому довольно часто наблюдаются её повреждения. Это приводит к ослаблению клетки и всего организма, может способствовать развитию различных заболеваний.
Особенности шероховатой сети
В связи со сложным строением этот вид комплекса выполняет не только функции, перечисленные выше, но и ряд других специфических.
Рибосомы на поверхности эндоплазматического ретикулума обуславливают основную функцию этого органоида. Именно в ЭПС происходит образование почти всех видов белков. Синтез протекает в несколько сложных этапов:
- Рибосомы образуют сложные полипептидные нити.
- Они располагаются в полости ЭПР.
- Начинается процесс преобразования полипептидных цепочек при помощи сложных химических процессов.
- В результате реакции белковая цепочка обрезается и скручивается.
- Образуется трёхмерная молекула белка правильной формы.
- Синтезированный белок транспортируется в аппарат Гольджи, а затем выводится из клетки или доставляется к другим органеллам.
Кроме этого, шероховатая ЭПС выполняет структурную функцию. Такой органоид, как аппарат Гольджи, полностью формируется при помощи ЭПР.
Из-за своего сложного строения эндоплазматическая сеть до сих пор до конца не изучена. Даже в XXI веке учёные продолжают оценивать роль этого важного клеточного органоида.
Источник
☰
Эндоплазматическую сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), удалось обнаружить только с появлением электронного микроскопа. ЭПС есть только в эукариотических клетках и представляет собой сложную систему мембран, образующих уплощенные полости и трубочки. Все вместе это выглядит как сеть. ЭПС относится к одномембранным органоидам клетки.
Микрофотография эндоплазматической сети
Мембраны ЭПС отходят от внешней мембраны ядра и по строению сходны с ней.
Эндоплазматическая сеть делится на гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Последняя усеяна прикрепленными к ней рибосомами (из-за этого и возникает «шероховатость»). Основная функция обоих типов связана с синтезом и транспортом веществ. Только шероховатая отвечает за белок, а гладкая — за углеводы и жиры.
По своему строению ЭПС представляет собой множество парных параллельных мембран, пронизывающих почти всю цитоплазму. Пара мембран образует пластинку (полость внутри имеет разную ширину и высоту), однако гладкая эндоплазматическая сеть в большей степени имеет трубчатое строение. Такие уплощенные мембранные мешочки называют цистернами ЭПС.
Рибосомы, расположенные на шероховатой ЭПС, синтезируют белки, которые поступают в каналы ЭПС, созревают (приобретают третичную структуру) там и транспортируются. У таких белков сначала синтезируется сигнальная последовательность (состоящая преимущественно из неполярных аминокислот), конфигурация которой соответствует специфическому рецептору ЭПС. В результате рибосома и эндоплазматическая сеть связываются. При этом рецептор образует канал для перехода синтезируемого белка в цистерны ЭПС.
После того, как белок оказывается в канале эндоплазматического ретикулума сигнальная последовательность от него отделяется. После этого он свертывается в свою третичную структуру. При транспортировке по ЭПС белок приобретает ряд других изменений (фосфорилирование, образование связи с углеводом, т. е. превращение в гликопротеин).
Большинство белков, оказавшихся в шероховатой ЭПС, далее попадают в аппарат (комплекс) Гольджи. Оттуда белки либо секретируются из клетки, либо поступают в другие органоиды (обычно лизосомы), либо откладываются как гранулы запасных веществ.
Следует иметь в виду, что не все белки клетки синтезируются на шероховатой ЭПС. Часть (обычно меньшая) синтезируется свободными рибосомами в гиалоплазме, такие белки используются самой клеткой. У них сигнальная последовательность не синтезируется за ненужностью.
Основной функцией гладкой эндоплазматической сети является синтез липидов (жиров). Например, ЭПС эпителия кишечника синтезирует их из жирных кислот и глицерола, всасывающихся из кишечника. Затем липиды попадают в комплекс Гольджи. Кроме клеток кишечника, гладкая ЭПС хорошо развита в клетках, секретирующих стероидные гормоны (стероиды относятся к липидам). Например, в клетках надпочечников, интерстициальных клетках семенников.
Синтез и транспорт белков, жиров и углеводов не единственные функции ЭПС. В печение эндоплазматический ретикулум участвует в процессах детоксикации. Особая форма гладкой ЭПС — саркоплазматический ретикулум – присутствует в мышечных клетках и обеспечивает сокращение за счет перекачки ионов кальция.
Структура, объем и функциональность эндоплазматической сети клетки не является постоянной на протяжении клеточного цикла, а подвержены тем или иным изменениям.
Источник
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) = Эндоплазматический ретикулум (ЭПР)
ЭПС – мембранное образование, которое по внешнему виду напоминает лабиринт, пронизывающий примерно половину пространства клетки. Эндоплазматическая сеть состоит из мембраны, эта сеть оплетает ядро и располагается дальше в цитоплазме, однако ретикулум замкнут из выходов в саму цитозоль не имеет.
Эндоплазматическая сеть есть двух видов: гладкая и шероховатая, она же гранулярная. На поверхностях ЭПС идет синтез двух вещей: белки и углеводы с липидами на пару. На поверхности шероховатой ЭПС синтезируются белки. Как было описано ранее, этим занимаются рибосомы, которых здесь множество. А на гладкой ЭПС – углеводы и липиды. Для того чтобы не путать попробуйте придумать ассоциации. Мне помогает вот что: липиды и углеводы – источники энергии в клетке и организме в целом. Мы их потребляем в пищу, они проходят по множеству трубок: пищевод, толстый и тонкий кишечник. Естественно, эти структуры не абсолютно гладкие, у тонкого кишечника внутренняя поверхность выстлана ресничками, а у толстого есть гаустры, но сама ассоциации трубки, источников энергии (углеводов и липидов) и гладкости помогают мне запомнить. Шероховатая ЭПС ассоциируется у меня с наждачной бумагой, на которой задерживаются частицы чего-либо. Такая бумага, в моем восприятии, усеяна множеством шариков, которые и являются рибосомами, синтезирующими белки.
Конечно, клетка, специализирующаяся на синтезе белков будет иметь преимущественно гранулярную ЭПС, а клетка, синтезирующая углеводы и липиды, будет хорошо развитую гладкую ЭПС.
После синтеза необходимых соединений на мембранах ретикулума, вещества должны попасть к местам своего использования клеткой. Не случайно ЭПС имеет такую лабиринтообразную структуру. Это как метро: с мембран = станций метро соединения = пассажиры заходят в вагоны=трубочки ЭПС и отправляются тука, куда им нужно. Люди – по делам, а липиды, углеводы и белки – на биохимические реакции или для сохранения как ресурса.
Аппарат Гольджи = комплекс Гольджи
Аппарат Гольджи обязан своему открытию и названию итальянскому гистологу Камилло Гольджи. Этот человек первым открыл уникальное окрашивание препаратов нервной ткани, что внесло большой вклад в развитие гистологии и физиологии 19-20 века. Камилло Гольджи в 1906 году получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине.
Аппарат Гольджи представляет из себя систему цистерн, предназначенных для хранения веществ клеткой. Это как большая логистическая система. В цистернах аппарата Гольджи соединения могут быть подвержены модификации, упаковке в мембранные пузырьки, а затем транспорту в этих пузырьках в пункты назначения в цитоплазме или отбраковке, то есть выводу за пределы клетки.
Вполне логично разместить такой органоид клетки рядом с ЭПС, ведь ретикулум занимается синтезом, а аппарат Гольджи – транспортом и упаковкой. Так как Эндоплазматическая сеть – структура замкнутая, то для попадания соединений в аппарат Гольджи используются мембранные пузырьки. Они отшнуровываются от ЭПС, а оптом сливаются с комплексом Гольджи.
Так как в аппарат Гольджи поступают липиды, которые здесь же накапливаются, то эта структура занимается и «ремонтом клетки». Внутри комплекса Гольджи собирается участок мембраны, которые заключается в мембранный пузырек, а потом кусочек мембраны замещает поврежденный фрагмент.
Еще аппарат Гольджи производит лизосомы – мембранные пузырьки с ферментами. Речь об этих структурах пойдет дальше.
Лизосомы
Лизосомы представляют из себя не просто мембранные пузырьки, они наполнены пищеварительными ферментами, способными расщепить сложные соединения до более простых, подходящих клетке.
При описании клеточной мембраны упоминалось, что она пластична, в связи с этим способная к фаго-, пино — и экзоцитозу. Когда твердая частица захватывается клеткой, то частица обволакивается мембраной, получается фагосома. Если эта частица вводится в клетку для питания, то фагосома сливается с лизосомой, а ферменты лизосомы расщепляют содержимое пузырька. До слияния фагосомы и лизосомы ферменты внутри лизосомы неактивны, ведь если бы они находились в активированном состоянии, то они бы переварили и мембрану лизосомы.
Как уже говорилось ранее, лизосомы формируются в аппарате Гольджи.
Клеточные включения
Клеточные включения не являются органоидами, они используются органоидами для процессов жизнедеятельности. Это просто какие-либо частички на периферии клетки, в ее цитоплазме. Часто это зерна гликогена (у животных) и крахмала (у растений), ведь в виде этих соединений запасается энергия. Также клеточные включения могут быть белками и каплями жира.
Ксения Алексеевна | ???? Скачать PDF |
Источник