Укажите благодаря какому свойству гладких мышц давление внутри мочевого
Пластичность гладкой мышцы
Важным свойством гладкой мышцы является ее большая
пластичность т. е. способность сохранять приданную растяжением длину без
изменения напряжения. Различие между скелетной мышцей, обладающей малой
пластичностью, и гладкой мышцей с хорошо выраженной пластичностью, легко
обнаруживается, если их сначала медленно растянуть, а затем снять растягивающий
груз. Скелетная мышца тотчас же укорачивается
после снятия груза. В отличие от этого гладкая мышца после снятия груза остается
растянутой до тех пор, пока под влиянием какого-либо раздражения не возникает ее
активного сокращения.
Свойство пластичности имеет очень большое значение для нормальной
деятельности гладких мышц стенок полых органов, например мочевого пузыря:
благодаря пластичности гладкой мускулатуры стенок пузыря давление внутри него
относительно мало изменяется при разной степени наполнения.
Возбудимость и возбуждение
Гладкие мышцы менее возбудимы, чем скелетные: их пороги
раздражения выше, а хронаксия длиннее. Потенциалы действия большинства
гладкомышечных волокон имеют малую амплитуду (порядка 60 мв вместо 120 же в
скелетных мышечных волокнах) и большую продолжительность — до 1—3 секунд. На
рис. 151 показан потенциал действия одиночного волокна мышцы матки.
Рефрактерный период продолжается в течение всего периода потенциала действия,
т. е. 1—3 секунд. Скорость проведения возбуждения варьирует в разных волокнах от
нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в секунду.
Существует большое число различных типов гладких мышц в теле животных и
человека. Большинство полых органов тела выстлано гладкими мышцами, имеющими
сенцитиальный тип строения. Отдельные волокна таких мышц очень тесно примыкают
друг к другу и создается впечатление, что морфологически они составляют единое
целое.
Однакоэлектронномикроскопические исследования показали, что мембранной и
протоплазматической непрерывности между отдельными волокнами мышечного синцития
не существует: они отделены друг от друга тонкими (200—500 Å) щелями. Понятие
«синцитиальное строение» является в настоящее время скорее физиологическим, чем
морфологическим.
Синцитий — это функциональное образование, которое обеспечивает то,
что потенциалы действия и медленные волны деполяризации могут беспрепятственно
распространяться с одного волокна на другое. Нервные окончания расположены
только на небольшом числе волокон синцития. Однако вследствие беспрепятственного
распространения возбуждения с одного волокна на другое вовлечение в реакцию всей
мышцы может происходить, если нервный импульс поступает к небольшому числу
мышечных волокон.
В некоторых гладких мышцах, например в ресничной мышце глаза или Рис. 151. Потенциал действия одиночного гдадкомышечного волокна |
Сокращение гладкой мышцы
При большой силе одиночного раздражения может возникать сокращение гладкой
мышцы. Скрытый период одиночного сокращения этой мышцы значительно больше, чем
скелетной мышцы, достигая, например, в кишечной мускулатуре кролика 0,25—
1 секунды. Продолжительность самого сокращения тоже велика (рис. 152):
в желудке кролика она достигает 5 секунд, а в желудке лягушки — 1 минуты и
более. Особенно медленно протекает расслабление после сокращения. Волна
сокращения распространяется по гладкой мускулатуре тоже очень медленно, она
проходит всего около 3 см в секунду. Но эта медленность сократительной
деятельности гладких мышц сочетается с большой их силой. Так, мускулатура
желудка птиц способна поднимать 1 кг на 1см2 своего поперечного сечения.
Рис. 152.Сокращение гладкой мышцы желудка лягушки при одиночном |
Тонус гладкой мышцы
Вследствие медленности сокращения гладкая мышца даже при редких ритмических
раздражениях (для желудка лягушки достаточно 10—12 раздражений в минуту) легко
переходит в длительное состояние стойкого сокращения, напоминающее тетанус
скелетных мышц. Однако энергетические расходы при таком стойком сокращении
гладкой мышцы очень малы, что отличает это сокращение от тетануса
поперечнополосатой мышцы.
Причины, вследствие которых гладкие мышцы сокращаются и расслабляются много
медленнее, чем скелетные, полностью еще не выяснены. Известно, что миофибриллы
гладкой мышцы так же, как и скелетной мышцы, состоят из миозина и актина. Однако
в гладких мышцах нет поперечной исчерченности, нет мембраны Z и они гораздо
богаче саркоплазмой. По-видимому, эти особенности структуры гладких мышечных
волн и обусловливают медленный темп сократительного процесса. Этому
соответствует и относительно низкий уровень обмена веществ гладких
мышц.
Автоматия гладких мышц
Характерной особенностью гладких мышц, отличающей их от скелетных, является
способность к спонтанной автоматической деятельности. Спонтанные сокращения
можно наблюдать при исследовании гладких мышц желудка, кишок, желчного пузыря,
мочеточников и ряда других гладкомышечных органов.
Автоматия гладких мышц имеет миогенное происхождение. Она присуща самим
мышечным волокнам и регулируется нервными элементами, которые находятся в
стенках гладкомышечных органов. Миогенная природа автоматии доказана опытами на
полосках мышц кишечной стенки, освобожденных путем тщательной препаровки от
прилежащих к ней нервных сплетений. Такие полоски, помещенные в теплый растввр
Рингера-Локка, который насыщается кислородом, способны совершать автоматические
сокращения. При последующей гистологической проверке было обнаружено отсутствие
в этих мышечных полосках нервных клеток.
В гладких мышечных волокнах различают следующие спонтанные колебания
мембранного потенциала: 1) медленные волны деполяризации с длительностью цикла
порядка нескольких минут и амплитудой около 20 мв; 2) малые быстрые колебания
потенциала, предшествующие возникновению потенциалов действия; 3) потенциалы
действия.
На все внешние воздействия гладкая мышца реагирует изменении частоты
спонтанной ритмики, следствием которой являются сокращения и расслабления мышцы.
Эффект раздражения гладкой мускулатуры кишки зависит от соотношения между
частотой стимуляции и собственной частотой спонтанной ритмики: при низком тонусе
— при редких спонтанных потенциалах действия — приложенное раздражение усиливает
тонус при высоком же тонусе в ответ на раздражение возникает расслабление, так
как чрезмерное учащение импульсации приводит к тому, что каждый следующий
импульс попадает в рефрактерную фазу от предыдущего.
Источник
В организме домашних животных гладкие мышцы находятся во внутренних органах, в стенке сосудов и коже. Гладкие мышцы в отличие от поперечно-полосатых не имеют выраженной поперечной исчерченности, сокращаются относительно медленно, отвечают сокращением на растяжение и могут длительное время находиться в сокращенном состоянии без утомления. Они состоят из удлиненных клеток веретеновидной формы. В функциональном отношении существуют различные типы гладких мышц. Одни сокращаются с определенной силой в ответ на возбуждение и не обладают спонтанной автоматической активностью (ресничная, пиломоторная, цилиарная; мышцы мигательной перепонки, мочевого пузыря, кровеносных сосудов); другие способны к спонтанной автоматической ритмической активности, которая изменяется под влиянием двигательных нервов (мышцы желудочно-кишечного тракта, мочеточников и матки).
Длина гладкомышечных клеток от 30 до 500 мкм, диаметр от 2 до 10 мкм. Каждая клетка имеет плазматическую мембрану неодинаковой толщины у разных органов, толщина и строение мембраны такие же как и у других клеток. На поверхности клеток гладких мышц имеются вдавливания внутрь клетки в виде мелких сферических карманов и боковых отростков. Боковые отростки обеспечивают звеньевую связь гладкомышечных клеток. В участке нексуса (звена ) плазматические мембраны соседних клеток сливаются наружными слоями. Гладкомышечные клетки при помощи отростков группируются в длинные пучки, разделенные соединительнотканными перегородками. Диаметр пучков около 100 мкм. Они ветвятся, формируя тяжи переходов от одного пучка к другому, что важно для деятельности мышцы как единой системы.
Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами. Одно нервное волокно может контактировать с несколькими клетками.
Сократительный аппарат клеток гладких мышц состоит из протофибрилл, сгруппированные в миофибриллы, которые размещаются в клетке параллельно друг другу. В миофибриллах находятся тонкие нити протофибрилл трех типов: актиновые, миозиновые и промежуточные. Первые два типа распределены неравномерно, поэтому клетки гладких мышц не имеют поперечной исчерченности. Нити миозина короткие, они образуют димеры, от которых отходят поперечные мостики с головками. Длинные актиновые и короткие миозиновые нити участвуют в укорочении гладкомышечной клетки при сокращении. В сокращении принимают участие и промежуточные протофибриллы.
Возбудимость гладких мышц. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем скелетные: порог возбудимости выше, а хроноксия больше. Мембранный потенциал гладких мышц у различных животных составляет от 40 до 70 мВ. Наряду с ионами Nа+,К+ важную роль в создании потенциала покоя играют также ионы Са++ и Сl-.
Электрическая активность многих клеток гладких мышц внутренних органов проявляется спонтанно, т.е. клетки самовозбуждаются. Следовательно, возбуждение не обусловлено передачей к мышце нервных импульсов, а носит миогенный (как в сердечной мышце) характер. Эту особенность обозначают как “автоматию” гладких мышц.
Сокращения гладких мышц имеют существенные различия по сравнению со скелетными мышцами:
1. Скрытый (латентный) период одиночного сокращения гладкой мышцы значительно больше, чем скелетной (например в кишечной мускулатуре кролика он достигает 0,25 – 1 с).
2. Одиночное сокращение гладкой мышцы значительно продолжительнее, чем скелетной. Так, гладкие мышцы желудка лягушки сокращаются в течение 60 – 80, кролика – 10-20 с.
3. Особенно медленно происходит расслабление после сокращения.
4. Благодаря продолжительному одиночному сокращению гладкая мышца может быть приведена в состояние длительного стойкого сокращения, напоминающего тетаническое сокращение скелетных мышц относительно редкими раздражениями; в этом случае интервал между отдельными раздражениями составляет от одной до десятков секунд.
5. Энергетические расходы при таком стойком сокращении гладкой мышцы очень малы, что отличает это сокращение от тетануса скелетных мышц, поэтому гладкие мышцы потребляют относительно небольшое количество кислорода.
6. Медленное сокращение гладких мышц сочетается с большой силой. Например, мускулатура желудка птиц способен поднимать массу, равную 1 кг на 1 см2 своего поперечного сечения.
7. Одно из физиологически важных свойств гладких мышц – реакция на физиологически адекватный раздражитель растяжение. Любое растяжение гладких мышц вызывает их сокращение. Свойство гладких мышц реагировать на растяжение сокращением играет важную роль для осуществления физиологической функции многих гладкомышечных органов (например, кишечника, мочеточников, матки).
Тонус гладких мышц. Способность гладкой мышцы длительное время находиться в напряжении в покое под влиянием редких импульсов раздражения обозначают тонусом. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно отчетливо выражены в сфинктерах полых органов, стенках кровеносных сосудов.
Все перечисленные факторы (тетанизирующая частота разрядов пейсмекеров, медленное скольжение филаментов, постепенное расслабление клеток) способствуют длительным стойким сокращениям гладких мышц без утомления и при небольшой затрате энергии.
Пластичность и эластичность гладких мышц. Пластичность в гладких мышцах хорошо выражено, что имеет большое значение для нормальной деятельности гладких мышц стенок полых органов: желудка, кишечника, мочевого пузыря. Например, благодаря пластичности гладкой мускулатуры стенок мочевого пузыря давление внутри его относительно мало изменяется при разной степени его наполнения. Эластичность в гладких мышцах выражена слабее, чем в скелетных, но гладкие мышцы способны очень сильно растягиваться.
Источник
Физиологические свойства гладких мышц обусловлены особенностями их микроструктуры, иннервации, кровоснабжения, а также характером обменных процессов в миоцитах.
Гладкая мускулатура находится во внутренних органах, в сосудах и коже. В отличие от поперечно – полосатых они сокращаются медленно.
Возбуждение в гладкой мышце проводится очень медленно и передается от одного гладкого волокна к другому.
Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т.е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Благодаря пластичности гладких мышц стенок полых органов, например, мочевого пузыря, давление внутри него относительно мало изменяется при разной степени его наполнение. Гладкие мышцы способны длительное время находиться в тоническом состоянии, особенно это проявляется в сфинктерах желудка, желчного пузыря, матки и других органов. Многие гладкие мышцы обладают автоматизмом, т.е. способностью сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в самих мышечных волокнах.
№16
Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы, регуляция жизнедеятельности у них происходит только за счёт гуморальных механизмов. Нервная система, появившаяся у многоклеточных организмов, позволяет управлять системами организма более дифференцированно и с меньшими потерями времени на проведение командного сигнала (стимула).
I этап – образование диффузной (сетевидной) нервной системы. (Кишечнополостные, например, гидра). Все нейроны мультиполярные и объединяются за счёт своих отростков в единую сеть.
II этап – формирование узловой нервной системы. Специализация нейронов и их сближение с образованием нервных узлов – центров. Отростки этих нейронов образовали нервы, идущие к рабочим органам.
Образование радиальной (несимметричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви).
III этапом является образование трубчатой нервной системы. Такая ЦНС впервые возникла у хордовых (ланцетник) в виде метамерной нервной трубки с отходящими от неё сегментарными нервами ко всем сегментам туловища – туловищный мозг.
IV этап связан с образованием головного мозга. Обособление переднего отдела нервной трубки, что первоначально обусловлено развитием анализаторов, и приспособлением к разнообразным условиям обитания.
На первом этапе цефализации из переднего отдела нервной трубки формируются три первичных пузыря.
Развитие заднего пузыря (первичный задний, или ромбовидный мозг) происходит у низших рыб в связи с совершенствованием слухового и вестибулярного анализаторов. На этом этапе эволюции наиболее развит задний мозг, в нём же закладываются и центры управления растительной жизнью, контролирующие важнейшие системы жизнеобеспечения организма – дыхательную, пищеварительную и систему кровообращения.
Задний мозг по мере развития делится на собственно задний мозг, состоящий из моста и мозжечка, и продолговатый мозг, являющийся переходным между головным и спинным мозгом.
На втором этапе цефализации произошло развитие второго первичного пузыря под влиянием формирующегося здесь зрительного анализатора; этот этап также начался ещё у рыб.
На третьем этапе цефализации формировался передний мозг, который впервые появился у амфибий и рептилий. Это было связано с выходом животных из водной среды в воздушную и усиленным развитием обонятельного анализатора, необходимого для обнаружения находящихся на расстоянии добычи и хищников. В последующем передний мозг разделился на промежуточный и конечный мозг. Таламус (таламус — область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга) интегрирует и координирует сенсорные функции организма, базальные ганглии конечного мозга стали отвечать за автоматизмы и инстинкты, а кора конечного мозга, сформировавшаяся изначально как часть обонятельного анализатора, со временем стала высшим интегративным центром, формирующим поведение на основе приобретённого опыта.
V этап эволюции нервной системы – кортиколизация функций . Полушария большого мозга, возникшие у рыб в виде парных боковых выростов переднего мозга, первоначально выполняли только обонятельную функцию. Кора, сформировавшаяся на этом этапе и выполняющая функцию переработки обонятельной информации, называется древней корой.
Начиная с амфибий, происходит образование базальных ганглиев (структур полосатого тела) и так называемой старой коры.
С образованием этой системы мозг приобретает новые функции – формирование эмоций и способность к примитивному научению на основе положительного или отрицательного подкрепления действий. Эмоции и ассоциативное научение значительно усложнили поведение млекопитающих и расширили их адаптационные возможности.
Дальнейшее совершенствование сложных форм поведения связано с формированием новой коры. Нейроны новой коры впервые появляются у высших рептилий, однако, сильнее всего неокортекс развит у млекопитающих. У высших млекопитающих неокортекс покрывает увеличившиеся большие полушария, оттесняя вниз и медиально структуры древней и старой коры. Неокортекс становится центром обучения, памяти и интеллекта, может контролировать функции других отделов мозга, влияя на реализацию эмоциональных и инстинктивных форм поведения.
Структурно функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Всю нервную систему можно представить как взаимосвязанную и взаимодействующую сеть из нескольких триллионов нервных клеток.
По своей функциональной значимости в составе рефлекторной дуги различают три вида нейронов:
Рецепторные (чувствительные, афферентные), имеющие чувствительные нервные окончания, которые способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды;
Эффекторные (эфферентные), окончания аксонов которых передают нервный сигнал на рабочий орган;
Ассоциативные (вставочные, центральные), являющиеся промежуточными в составе рефлекторной дуги и передающие информацию с чувствительного нейрона на эффекторные.
Вопрос 17 Синапсы в ЦНС, механизм передачи возбуждения в нервных синапсах.
Синапсами называются контакты нейронов с другими нервными клетками или рабочими органами. Аксон каждого нейрона, подходя к другим нервным клеткам, ветвится и образует многочисленные окончания на телах, дендритах и аксонах этих клеток.
СИНАПСЫ В ЦНС!!
Синапс адренергический – синапс, медиатором в котором является норадреналин. Различают a1-, b1-, и b2 – адренергический синапсы. Они образуют нейроорганные синапсы симпатической нервной системы и синапсы ЦНС. Возбуждение a- адренореактивных синапсов вызывает сужение сосудов, сокращение матки; b1- адренореактивных синапсов – усиление работы сердца; b2 – адренореактивных – расширение бронхов.
Синапс холинергический– медиатором в нем является ацетилхолин. Они делятся на синапсы н-холинергические и м-холинергические.
В м-холинергическомсинапсе постсинаптическая мембрана чувствительна к мускарину. Эти синапсы образуют нейроорганные синапсы парасимпатической системы и синапсы ЦНС.
В н-холинергическом синапсе постсинаптическая мембрана чувствительна к никотину. Этот вид синапсов образуют нервно-мышечные синапсы соматической нервной системы, ганглионарные синапсы, синапсы симпатической и парасимпатической нервной системы, синапсы ЦНС.
Синапс химический – в нем возбуждение от пре- к постсинаптической мембране передается с помощью медиатора. Передача возбуждения через синапс химический отличается большей специализированностью, чем через синапс электрический.
Синапс электрический – в нем возбуждение от пре- к постсинаптической мембране передается электрическим путем, т.е. потенциал действия достигает пресинаптического окончания и далее распространяется по межклеточным каналам, вызывая деполяризацию постсинаптической мембраны. В электрическом синапсе медиатор не вырабатывается, синаптическая щель мала и в ней имеются белковые мостики-каналы, по которым движутся ионы и небольшие молекулы. Это способствует низкому сопротивлению постсинаптической мембраны. Этот вид синапсов встречается значительно реже, чем химические и отличаются от них большей скоростью передачи возбуждения, высокой надежностью, возможностью двухстороннего проведения возбуждения.
Синапс возбуждающий – синапс, в котором возбуждается постсинаптическая мембрана; в ней возникает возбуждающий постсинаптический потенциал и пришедшее к синапсу возбуждение распространяется дальше.
Синапс тормозной – 1. Синапс, на постсинаптической мембране которого возникает тормозной постсинаптический потенциал, и пришедшее к синапсу возбуждение не распространяется дальше; 2. возбуждающий аксо- аксональный синапс, вызывающий пресинаптическое торможение.
Синапс межнейронный – синапс между двумя нейронами. Различают аксо-аксональные, аксо-соматические, аксо-дендрические и дендро-дендрические синапсы.
Синапс нервно-мышечный– синапс между аксоном мотонейрона и мышечным волокном.
Этапы синаптической передачи
Синаптическая передача (также называемая нейропередача) — электрические движения в синапсах, вызванные распространением нервных импульсов. Каждая нервная клетка получает нейромедиатор из пресинаптического нейрона или из терминального окончания или из постсинаптического нейрона или дендрида вторичного нейрона и посылает его обратно нескольким нейронам, которые повторяют данный процесс, таким образом, распространяя волну импульсов до тех пор, пока импульс не достигнет определенного органа или специфической группы нейронов.
1. Молекулы нейромедиатора поступают в мембранные синаптические пузырьки, располагающиеся в пресинаптической терминали и концентрирующиеся в активных зонах пресинаптической мембраны.
2. Приходящий по аксону ПД(потенциал действия) деполяризует пресинаптическую мембрану.
3. Вследствие деполяризации открываются потенциалозависимые Са2+‑каналы, и Са2+ поступает в терминаль.
4. Увеличение внутриклеточного [Са2+] запускает слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выброс нейромедиатора в синаптическую щель.
5. Кванты нейромедиатора, поступившие в синаптическую щель, диффундируют в ней. Часть молекул нейромедиатора связывается со специфичными для них рецепторами постсинаптической мембраны.
6. Связавшие нейромедиатор рецепторы активированы, что приводит к изменению поляризации постсинаптической мембраны либо прямо (поступление ионов через ионотропные рецепторы) либо опосредованно — активация ионных каналов через систему G‑белка (метаботропные рецепторы).
7. Инактивация нейромедиаторов происходит либо путём их ферментной деградации, либо молекулы нейромедиатора захватываются клетками.
Вопрос №18
Источник