Какими свойствами мембраны можно объяснить ее участие в эндоцитозе

Оглавление темы “Транспорт. Элементы цитоплазмы.”:

1. Активный транспорт. Натрий-калиевый насос.

2. Активный транспорт в органах организма.

3. Эндоцитоз. Экзоцитоз. Ядро клетки.

4. Ядерная оболочка и ядерные поры. Хроматин. Ядрышко.

5. Цитоплазма. Эндоплазматический ретикулум.

6. Рибосомы. Аппарат Гольджи.

7. Лизосомы. Этапы эндоцитоза. Переваривание при эндоцитозе.

8. Микротрубочки. Центриоли. Базальные тельца. Реснички. Жгутики. Внутриклеточный транспорт.

9. Цитоскелет. Микроворсинки. Клеточная стенка.

10. Функции клеточной стенки. Плазмодесмы. Вакуоли.

Эндоцитоз. Экзоцитоз. Ядро клетки.

Эндоцитоз и экзоцитоз — это два активных процесса, посредством которых различные материалы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз).

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли. Различают два типа эндоцитоза.

1. Фагоцитоз («поедание») — поглощение клетками твердых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами; эту функцию выполняют, например, некоторые виды лейкоцитов, поглощающие бактерии. Мембранный мешочек, обволакивающий поглощаемую частицу, называют фагоцитозной вакуолью.

2. Пиноцитоз («питье») — поглощение клеткой жидкого материала. Пузырьки, которые при этом образуются, часто бывают очень мелкими. В таком случае говорят о микропиноцитозе и пузырьки называют микропиноцитозными. Яйцеклетки человека именно таким способом поглощают питательные вещества из окружающих фолликулярных клеток. В щитовидной железе гормон тироксин запасается в форме тиреоглобулина в особых полых структурах (фолликулах). Когда возникает потребность в тироксине, фолликулярные клетки поглощают тиреоглобулин путем пиноци-тоза и здесь он превращается в тироксин, который затем поступает в кровь. Пиноцитоз характерен для очень многих клеток, как животных, так и растительных.

Экзоцитоз — процесс обратный эндоцитозу. Таким способом различные материалы выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются оставшиеся непереваренными плотные частицы, а из секретарных клеток путем «пиноцитоза наоборот» выводится их секрет. Именно так секретируются в частности ферменты поджелудочной железы. В растительных клетках путем экзоцитоза экспортируются материалы, необходимые для построения клеточных стенок.

Эндоцитоз и экзоцитоз.

Ядро клетки

Ядра имеются во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы и зрелых эритроцитов млекопитающих. У некоторых протестов, в частности у Paramecium, имеется два ядра — микронуклеус и макронуклеус. Однако, как правило, клетки содержат только одно ядро. При рассмотрении клеток с помощью светового микроскопа ядра сразу бросаются в глаза, потому что из всех клеточных органелл они самые крупные. По этой же причине именно они были описаны первыми среди клеточных структур в ранних исследованиях микроскопистов. Диаметр ядер обычно равен приблизительно 10 мкм.

Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку именно оно регулирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) информацию, заключенную в ДНК. ДНК обладает способностью к репликации, причем ее репликация предшествует делению ядра, так что дочерние ядра также получают ДНК. Деление ядра в свою очередь предшествует клеточному делению, благодаря чему и у всех дочерних клеток имеются ядра. Ядро окружено ядерной оболочкой и содержит хроматин, а также одно или несколько ядрышек.

– Также рекомендуем “Ядерная оболочка и ядерные поры. Хроматин. Ядрышко.”

Механизм и пути эндоцитоза белков в клетке

• Для захвата материала из окружающей среды клетка использует несколько различных механизмов

• В последующих превращениях захваченного материала важную роль играют ферменты деградации и низкое значение pH в эндосомах и лизосомах

Эндоцитоз — процесс, при котором эукариотическая клетка захватывает материал из окружающей среды при образовании везикул на плазматической мембране. Во многом являясь противоположностью экзоцитоза, эндоцитоз обладает несколькими функциями:

• поглощение питательных веществ;

• регуляция экспрессии белков на клеточной поверхности, например рецепторов гормонов и переносчиков глюкозы, что дает возможность клетке контролировать процесс захвата лигандов;

• захват и деградация внеклеточного дебриса;

• восстановление мембраны, встроенной в плазматическую мембрану при секреции.

Среди органелл, участвующих в эндоцитозе, существует градиент pH и активности ферментов деградации.

При эндоцитозе макромолекулы или рециклируют в плазматическую мембрану, или разрушаются.

Наряду с этим, процесс эндоцитоза используется для проникновения в клетку патогенными организмами, такими как бактерии, простейшие и вирусы.

При эндоцитозе образующиеся на плазматической мембране везикулы сливаются с органеллами. Эти органеллы обладают двумя важными особенностями: в люмене у них поддерживается кислая среда, и находятся протеолитические ферменты, оптимальная активность которых проявляется при кислых значениях pH.

Органеллы характеризуются различной степенью кислотности среды и различным содержанием ферментов деградации. Они подразделяются на ранние и поздние эндосомы и лизосомы, которые обладают широким спектром протеолитической активности соответственно от минимального в эндосомах до максимального в лизосомах.

В лизосомах находятся ферменты деградации, активные по отношению практически ко всем биополимерам (белкам, липидам, углеводам, РНК, ДНК), попадающим в них путем эндоцитоза. Хотя в течение долгого времени лизосомы рассматривались как терминальные органеллы на пути эндоцитоза, существуют данные о том, что они иногда могут сливаться с плазматической мембраной.

Протонный насос, функционирующий за счет энергии АТФ, называется вакуолярной АТФазой (v-АТФаза) и переносит ионы Н+ из цитозоля в люмен определенных органелл. При этом pH внутри органелл, по сравнению с цитозолем, уменьшается. Значение pH цитозоля составляет 7,4. Внутри ранних эндосом поддерживается слегка кислое значение pH (6,5-6,8), а в поздних эндосомах и в лизосомах значение pH достигает 4,5.

Величина pH в различных эндосомальных компартментах регулируется разными факторами, такими как содержание и активность v-АТФазы, а также ионной проводимостью и свойствами других транспортных АТФаз, присутствующих в мембранах различных эндосом. Важно отметить, что pH в каждом компартменте зависит от выполняемой им функции.

Существует несколько механизмов эндоцитоза.

Исторически сложилось так, что эндоцитоз стали подразделять на фагоцитоз («поедание клеткой») и пиноцитоз («впитывание клеткой»), что отражает объем попадающего в клетку материала. Специализированный фагоцит, например макрофаг, может заключать материал в везикулу, диаметром до 10 мкм. Сходство с процессом поглощения пищи подчеркивается также сильно кислой внутренней средой фагосом, оптимальной для активности ферментов, расщепляющих поглощенные белки, липиды и углеводы.

Почти все клетки обладают способностью к фагоцитозу, однако этот процесс наиболее характерен для специализированных клеток иммунной системы, таких как макрофаги и дендритные клетки, поглощающих патогенные микроорганизмы и помогающих формировать ся защитной реакции у организма хозяина. Макрофаги также участвуют в очистке организма от стареющих или апоптотических клеток путем фагоцитоза, происходящего даже в отсутствие инфекции. Поскольку настоящие фагоциты обладают специфическими рецепторами, запускающими фагоцитоз, они более эффективны в захвате частиц по сравнению с другими клетками. Например, макрофаги и некоторые другие фагоцитирующие клетки экспрессируют рецепторы для молекул антител.

Пиноцитоз представляет собой общий термин, включающий несколько механизмов захвата. Обычно при этом образуется небольшая эндоцитозная везикула, достигающая 0,1-0,3 мкм в диаметре. Наиболее полно изученной разновидностью пиноцитоза является эндоцитоз, опосредуемый рецепторами. В ранних исследованиях по захвату липопротеинов низкой плотности (ЛНП) соответствующими рецепторами было получено много концептуальных сведений, способствующих нашему пониманию механизмов эндоцитоза. Большое количество рецепторов, расположенных на поверхности клеток, связывает лиганды, к числу которых относятся питательные вещества, ростовые факторы, гормоны, антитела или антигены.

Комплексы «рецептор-лиганд» поглощаются, накапливаясь в специфических областях плазматической мембраны, которые называются «окаймленные ямки». Окаймленные ямки отпочковываются, образуя везикулы, которые сливаются с ранними эндосомами. В кислой среде внутри эндосом связь некоторых лигандов с рецепторами разрывается, причем рецепторы направляются назад, на поверхность клетки, а лиганды — в поздние эндосомы и потом в лизосомы. Некоторые комплексы рецептора и лиганда в ранних эндосомах не диссоциируют, а вместо этого, так же как свободные лиганды, направляются в лизосомы.

Существует несколько вариантов основного пути эндоцитоза. Некоторые клетки содержат лизосомы, в которых происходит лишь частичная деградация поглощенного материала, что существенно для выработки иммунного ответа на захваченные патогены. Хорошим примером являются дендритные клетки, представляющие собой клетки лейкоцитарного происхождения, присутствующие в крови и во всех тканях организма.

Они инициируют почти все иммунные реакции, что обусловлено их уникальной способностью стимулировать В- и Т-лимфоциты, узнающие и уничтожающие патогены. Дендритные клетки захватывают циркулирующие антигены или патогенные микроорганизмы и доставляют их в специальный компартмент лизосом. Эти лизосомы не обладают способностью к полному перевариванию белков, что благоприятствует образованию коротких пептидов (10-15 остатков аминокислот), связывающихся с белками главного комплекса гистосовместимости класса II (МНС). Еще одна особенность этих лизосом позволяет комплексам пептидов и МНС класса II выходить из них за счет образования длинных трубочек, по которым содержимое транспортируется к плазматической мембране. Затем комплексы пептида и МНС класса II выходят на поверхность мембраны, где они стимулируют эффекторные клетки.

Электронная микрофотография макрофага,

поглощающего эритроцит.

Еще один вариант эндоцитоза предполагает, что поглощенный клеткой материал полностью минует лизосомный путь. Этот процесс носит название трансцитоз, он характерен для специализированных эпителиальных клеток, выстилающих полости тела, например внутреннюю поверхность кишечника.

Функция эпителиальных клеток состоит в регуляции транспорта материалов между организмом и окружающей средой. Эти клетки тесно примыкают друг к другу и образуют непрерывный слой. Они поляризованы, причем «апикальная» поверхность обращена в сторону люмена кишки, а «базальная» — в противоположную сторону, к крови. Обычно трансцитоз начинается с образования покрытой клатрином везикулы на апикальной или базолатеральной мембране. Эта везикула сливается с ранней эндосомой, что приводит к образованию трансцитозной везикулы, принадлежащей к типу рециклирующих везикул. Трансцитозная везикула переносится на противоположную поверхность клетки и сливается с мембраной.

При всасывании в кишечнике питательных веществ некоторые транспортные везикулы, которые образуются при эндоцитозе на апикальной поверхности, продвигаются прямо на базальную сторону и таким образом доставляют интернализированные компоненты без риска их разрушения в лизосомах. Еще одним примером трансцитоза является перенос факторов гуморального иммунитета от матери к новорожденному. Иммуноглобулины, присутствующие в материнском молоке, в кишечнике ребенка захватываются апикальными рецепторами, которые транспортируют их на другую сторону эпителия и доставляют в плазму крови.

Наряду с переносом через окаймленные ямки, на плазматической мембране образуются другие типы эндоцитозных везикул. Кавеолы представляют собой небольшие инвагинации в поверхности мембран, покрытые кавеолином. По-видимому, в кавеолах накапливаются некоторые рецепторы и мембранные липиды, которые не переносятся через окаймленные ямки. Эти рецепторы и липиды попадают в клетку, когда кавеола отпочковывается, образуя везикулу. Плазматическая мембрана также образует более крупные гетерогенные структуры, которые называются макропиносомы.

Обычно они образуются в ответ на действие факторов роста и представляют собой большие вакуоли, похожие по размеру на фагосомы. В них могут содержаться крупные капли внеклеточной жидкости. Материал, попавший в клетку с помощью кавеол и макропиносом, достигает тех же эндосом и лизосом, так же как и материал, поглощенный через окаймленные ямки. В некоторых случаях содержимое кавеол может храниться в специальной эндосоме, которая называется кавеосома. Наконец, некоторые метаболиты попадают в клетку вместе с мелкими пиноцитозными везикулами, которые образуются в отсутствие известных типов оболочек (окаймления).

Интересно, что некоторые вирусы животных используют кислые значения pH, характерные для эндоцитоза, для проникновения в цитоплазму клетки, где они проходят цикл репликации. Так, вирусы везикулярного стоматита и леса Семлики проникают в клетку через кислое окружение люмена эндосом; при этом активируются гликопротеины «шипов» на поверхности вирусной частицы и запускается процесс слияния мембран вируса и эндосомы. При этом происходит попадание в цитоплазму клетки вирусного генома и начинается распространение инфекции.

В клетках почкующихся дрожжей S. cerevisiae происходит пиноцитоз, но не фагоцитоз. Это не вызывает удивления, поскольку дрожжевая клетка обладает толстой клеточной стенкой. У этих клеток плохо различимы органеллы, принимающие участие в эндоцитозе, поскольку их очень мало. Однако вакуоли, которые представляют собой аналоги лизосом, хорошо видны в электронном микроскопе. До недавних пор генетические исследования эндоцитоза на дрожжах отставали от исследований экзоцитоза, и лишь в последнее время они стали особенно важны для понимания роли убиквитинирования белков в процессе их деградации.

В клетках иммунной системы специализированные лизосомы разрушают захваченные белковые антигены,

образуя пептиды, которые связываются с молекулами МНС класса II.

Комплексы пептид-МНС класса II транспортируются в плазматическую мембрану для представления антигена эффекторным клеткам.


В поляризованной клетке процесс трансцитоза протекает таким образом,

что материал, транспортируемый по механизму эндоцитоза из одного мембранного домена,

проходит через клетку и путем экзоцитоза выходит через другой мембранный домен.

– Вернуться в содержание раздела “генетика” на нашем сайте

Оглавление темы “Транспорт белка в клетке”:

1. Отделы эндоплазматического ретикулума (ЭПР)
2. Развитие и изменения эндоплазматического ретикулума (ЭПР)
3. Механизм транслокации белка в другие органеллы
4. Механизм импорта белка в митохондрии
5. Механизм импорта белка в хлоропласты
6. Механизм импорта белка в пероксисому
7. Перспективы изучения обмена и адресования белков в клетке
8. Механизмы и пути транспорта белков в клетке
9. Механизм и пути экзоцитоза белков в клетке
10. Механизм и пути эндоцитоза белков в клетке