Какими биологическими свойствами вида определяется в популяции

Все живое в окружающей нас среде тесно взаимосвязано друг с другом. Нет таких организмов, которые существовали бы изолированно. Отдельные представители вида формируют группы и занимают определенную территорию – ареал. Поэтому каждый вид состоит из одной или нескольких популяций. Таким образом, популяция, как структурная единица вида, является наименьшим его эволюционным элементом.

Совокупность популяций разных видов, обитающих на одной территории, называется биоценозом. Биоценоз формируется на протяжении веков и представляет собой отдельный участок на суше или в воде, который населяют рыбы, растения, грибы, животные. Под влиянием внешних факторов он меняется, включая новые компоненты.

Общая характеристика популяции

Популяция (populus в переводе с латинского — народ) объединяет особей, которые принадлежат к одному виду, занимают отдельный ареал, скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство. Они имеют одних предков, геном, и находятся в некой изоляции от иных популяций вида. Например, все яблони в одном саду или же сосны в одном лесу формируют популяцию.

Критерии популяции:

• ареал обитания;
• число особей популяции;
• динамика;
• состав популяции.

Площадь территории, которую занимает популяция, различается в зависимости от населяющего ее вида. Например, крупные млекопитающие населяют значительный ареал, в отличие от мелких животных, которые ведут сидячий образ жизни.

Ареал популяции изменяется со временем — увеличивается или уменьшается. Увеличение происходит при миграции, например, перемещение животных в поисках пищи или сезонные перелеты птиц.

Популяции отличаются между собой численностью особей. Их количество определяет ряд факторов: запасы пищи, размеры населяемой территории, безопасность, благоприятные условия для рождения потомства.

Подсчитать представителей конкретной популяции сложно, поэтому биологи пользуются критерием плотности популяции.

Плотность популяции — это количество особей, которые находятся на определенном участке, занимая единицу площади.

Популяции способны к саморегуляции своей численности. Когда плотность возрастает, повышается агрессивность животных, конкуренция, снижается рождаемость. Также играет роль недостаток пищевых ресурсов, развитие заболеваний. В следствии численность популяции уменьшается. Если же плотность низкая, наоборот, излишки еды способствуют росту плодовитости и помогают вырастить здоровое потомство.

Популяции способны к саморегуляции своей численности

Также в каждой популяции изучают следующие показатели:

• возрастная структура — изучение общего количества представителей разных возрастных групп и их соотношение.

Соотношение численности организмов в отдельных возрастных группах, дает представлении о настоящем состоянии популяции и прогноз для ее выживания. Увеличение популяции идет в группах, где преобладают молодые особи, способные давать здоровое потомство. Рост количества в старших возрастных группах неблагоприятное явление, которое приведет к вымиранию вида.

• половая структура — подсчёт количества женских и мужских особей в одной популяции.

Данный показатель важен для высших животных, которые размножаются половым путем. Для растений, которые делятся вегетативно, половая принадлежность не играет особой роли. Часто встречаются двуполые цветковые, или однодомные, на долю раздельнополых растений приходится только 5%.

Свойства популяции, которые способствуют устойчивому существованию вида

В пределах одной популяции, где представители размножаются половым путем, происходит постоянный обмен генетической информацией. Скрещивание между организмами различных популяций случается значительно реже.

Как следствие, специфический геном отдельной популяции будет сохраняться в пределах отдельной группы. Поэтому популяции одного вида все же отличаются друг от друга, приобретая новые качества под влиянием местных факторов. Такая изменчивость повышает внутреннее разнообразие вида, и помогает выживать популяциям на протяжении столетий.

Таким образом, поддерживается существование вида через высокие адаптивные возможности отдельных популяций, их способности к самовоспроизведению, акклиматизации, саморегуляции.

Почему биологические виды существуют в форме популяций

Вид состоит из организмов, которые занимают различные ареалы. Факторы внешней среды на отдельных участках часто сильно отличаются. Есть территории вовсе не пригодные для существования вида, также встречаются преграды, которые разделяют и изолируют популяции друг от друга.

К определенным условиям окружающей среды идет адаптация и появление новых приспособлений, которые помогают выжить виду. Это приводит к некоторому разнообразию особей в пределах разных популяций. Существование вида в единой форме, привело бы к скорому вымиранию всех представителей. Потому что при малейших изменениях в окружающей среде, они не смогли бы выжить.

Причины, из-за которых биологические виды живут в форме популяций:

1. В полной мере используются существующие ресурсы (расселение организмов по всему земному шару).
2. Особи в популяциях быстрее адаптируются к новым условиям.
3. Постоянное изменение генома повышает внутривидовое разнообразие.
4. Повышается выживаемость вида (резкая перемена внешних условий жизни может вызвать полную гибель вида, но наличие популяций с разными характеристиками, может помочь в его сохранении).

Почему разные популяции одного вида отличаются по частоте генов

Организмы в популяциях одного вида отличаются набором аллельных генов. Практически никогда не встречаются популяции с идентичными фенотипическими признаками. Все это связано с различными условиями обитания.

Изменение количества аллельных генов обусловлено влиянием естественного отбора. Под влиянием природных факторов выживают представители с набором признаков и свойств, оптимальных для сложившихся обстоятельств. Так в популяции остаются сильные, устойчивые виды, способные к быстрой адаптации.

Вид

Видом называют совокупность особей, которых объединяет сходство морфологических, физиологических и биохимических
особенностей, общее происхождение, способные скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимающие определенный ареал.

Напомню, что название всех живых существ состоит из двух слов, так как во всем мире принята биноминальная номенклатура,
созданная Карлом Линнеем.

Каждый вид занимает определенную территорию – ареал. Часто он выглядит как единая территория, однако встречаются и
прерывистые ареалы.

Критерии вида

Особи объединяются в один вид на основании сходства по ряду критериев, однако замечу, что ни один из этих критериев не
является абсолютным. Только в совокупности данные критерии позволяют объективно сделать вывод о том, к какому виду относится
организм.

• Морфологический (греч. morphos – форма)

Этот критерий определяет сходство внутреннего и внешнего строения. Однако в природе существуют виды-двойники, которые сходны
морфологически, но репродуктивно изолированы. Также особи одного вида могут сильно отличаться морфологически, к примеру,
половой диморфизм – отличия в строении мужских и женских особей.



• Физиологический (греч. φύσις – природа)

Данный критерий свидетельствует о сходстве процессов жизнедеятельности среди особей одного вида. К такому критерию
можно отнести, к примеру, продолжительность беременности, периоды миграции и спячки у особей.

• Биохимический

Белки и нуклеиновые кислоты у особей одного вида являются видоспецифичными. Это связано с уникальной последовательностью
генов в ДНК.

• Генетический (греч. γενητως — порождающий)

Особи одного вида сходны по строению и числу хромосом. Этот критерий также не абсолютный, у разных видов число хромосом может быть одинаково: в клетках гориллы, картошки и ужовника по 48 хромосом. Однако различия здесь очевидны 🙂

• Экологический (греч. οἶκος — обиталище, жилище, дом)

Каждый вид занимает в природе определенную экологическую нишу – образ жизни, который ведет данный вид в экосистеме.
Понятие “экологическая ниша” – весьма широкое, и включает не только пространственное местообитание вида, но и его место
в пищевых цепях, роль вида в межвидовых взаимодействиях и создании органического вещества.



• Этологический (греч. ethos – образ жизни)

Этот критерий акцентирует внимание на сходстве в поведении животных одного вида. Однако нельзя забывать, что разные
виды могут проявлять схожее поведение.



• Географический

Распространение вида на определенном ареале (территории).

Популяция (лат. populatio — население)

Популяция – совокупность особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой, занимающих определенный ареал обитания и
частично изолированных от других популяций. Популяцию можно назвать основной единицей существования, воспроизведения и
эволюции вида.

Именно на уровне популяции происходят элементарные эволюционные процессы, которыми так активно занимался советский
генетик-эволюционист С.С. Четвериков. Он выдвинул предположение о накоплении мутаций в пределах популяции и подчеркнул особое значение естественного отбора, изоляции в появлении новых видов.

Эволюционный процесс следует рассматривать на двух различных уровнях: внутривидовом и надвидовом, в соответствии с которыми
различают:

• Микроэволюцию – образования новых видов
• Макроэволюцию – образование новых надвидовых таксонов: род, семейство, отряд, класс, тип

Популяция – элементарная единица эволюции

Необходимо понимать важнейший момент: генотип – совокупность всех генов одного организма – не может играть определяющего
значения в эволюции, так как временные масштабы эволюции и жизни отдельно взятой особи не сопоставимы. Различные
эволюционные сдвиги могут возникать только в популяциях, которые существуют достаточно долгое время.

Вся совокупность генов у особей, составляющих популяцию, называется генофонд и представляет собой механизм обмена и
передачи генетического материала. У отдельных особей возникают мутации, которые накапливаются в генофонде, и могут
привести к появлению новых признаков (возможно полезных, а возможно и не очень).

Известным примером является необычный организм – палочник, форма тела которого с трудом позволяет его отличить от веток
дерева. Эта форма тела возникла так:

• Когда-то произошла мутация, обеспечившая новый признак – форму тела, которая позволила слиться с внешней средой
• Особи с такой мутацией и формой тела чаще выживали в ходе борьбы за существование
• В результате естественного отбора признак закрепился в ряду поколений, так как особи с ним оставались несъеденными и размножались

Теперь вы поняли, что мутации и есть эволюционные материал. Они накапливаются в популяции, а естественный отбор – главный
направляющий фактор эволюции: он “отбирает” тех особей, чей признак полезен, помогает им выживать и размножаться. Помните,
что в природе выживает не сильнейший, а – приспособленейший!)

Лекция 16.

Тема: Генетика популяций

План лекции

1. Вид и его критерии. Популяционная структура вида.

2. Генетические процессы в больших и малых популяциях.

3. Синтетическая теория эволюции.

4. Элементарные эволюционные факторы.

Вид и его критерии

Термин «вид» ввел в биологию английский ботаник Д.Рэй. Вид – этогруппа особей, имеющих общее происхождение, занимающих одну территорию (ареал), имеющих сходство морфологических, функциональных, генетических, поведенческих признаков, скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Вид является основной категорией биологической классификации.

Критерии вида:

1) репродуктивная изоляция, и как следствие, – изоляция генетическая: особи одного вида скрещиваются только между собой;

2) морфологический: сходство строения особей одного вида;

3) физиологический: сходство физиологических процессов у особей одного вида;

4) биохимический: специфика белков, ферментов и процессов обмена веществ у особей одного вида;

5) этологический: сходство поведенческих реакций у особей одного вида;

6) экологический: сходные условия существования особей одного вида;

7) географический: одинаковое расселение особей одного вида на определенной территории.

Ни один из критериев не определяет вид в отдельности. Они определяют вид только в комплексе.

Популяционная структура вида

При расселении на занимаемой территории вид распадается на более мелкие группы, которые относительно изолированы друг от друга. Эти группы называются популяциями. Термин «популяция» введен в биологию в 1903 году В.Иогансеном.

Популяция – это группа особей одного вида, имеющих общий генофонд, способных к свободному скрещиванию, длительно населяющих одну территорию и относительно изолированных от других особей вида.

Генофонд – это совокупность генов популяции. Между популяциями вида идет обмен генов. Сумма генофондов популяций представляет генофонд вида. Особи популяции характеризуются генетическим полиморфизмом: в их состав входят гомозиготы доминантные (АА), гомозиготы рецессивные (аа) и гетерозиготы (Аа). Такой генетический полиморфизм является следствием панмиксии – свободного скрещивания животных или свободы выбора партнера для брака в популяциях человека.

По количеству особей популяции бывают большие и малые. Большие популяции человека содержат более 4 тысяч особей. Демы и изоляты – это субпопуляции человека. Численность особей в демах составляет 1500-4000 человек, внутригрупповые браки в них – 80-90%, приток генов из других групп – 1-2%. Демы – относительно кратковременные и нестойкие объединения особей. Изоляты – малые популяции – содержат до 1500 человек, внутригрупповые браки – свыше 90%, приток генов из других групп – менее 1%. Популяции человека характеризуются демографическими показателями: рождаемостью и смертностью (разница между ними составляет прирост населения), возрастной структурой, родом занятий, экономическим положением общества, экологическим состоянием среды. Популяции человека имеют возрастающую численность, в них снижено действие естественного отбора, происходит разрушение изолятов, наблюдается сходство условий жизни людей в разных климатических зонах.

Генетические процессы в больших и малых популяцияхБольшие популяции называются панмиксными, или случайными, так как в них происходит ничем не ограниченное скрещивание особей или выбор партнера для брака. Малые популяции называются непанмиксными, или неслучайными. В них имеются определенные ограничения скрещивания особей или выбора партнера для брака.

Большая по численности популяция приближается к идеальной, которая характеризуется:

• бесконечно большой численностью;

• изоляцией от других популяций вида;

• полной панмиксией;

• отсутствием мутаций и естественного отбора.

В природе такие популяции не встречаются, но большие по численности популяции человека по своим характеристикам близки к идеальным.

В больших (идеальных) популяциях действует закон Харди-Вайнберга: в идеальной популяции частоты генов и генотипов (гетерозигот, доминантных и рецессивных гомозигот) находятся в равновесии и не изменяются в ряду поколений.

Большие популяции характеризуются генетическим полиморфизмом (АА, Аа, аа по определенному признаку) и неограниченной панмиксией. При таких условиях возможны 9 вариантов браков (с учетом генотипов).

Если обозначить частоты генов А – р, а – q, генотипов АА – р2, 2Аа – 2 рq, аа – q2, то запись будет следующая: р + q = 1 (100%) p2 + 2pq + q2 = 1 (100%)

В малых популяциях проявляется дрейф генов. Это накопление гомозигот, или гомозиготизация особей. В первом поколении (АА+2Аа+аа) гетерозиготы составляют 50%, в F2 их число будет 25%, в F3 – 12,5% и так далее. При наличии летальных генов в результате гомозиготизации популяция вымирает. Эволюция в малых популяциях невозможна, нет генетического разнообразия. Положение о генетико-автоматических процессах (дрейф генов) представлено в 1930-е годы в работах Н.П.Дубинина, Д.Д.Ромашова, С.Райта и Р.Фишера. Дрейф генов, по определению Т.Добжанского (1951) – случайные, не вызванные действием отбора колебания частот аллелей генов.

Синтетическая теория эволюции. Элементарные эволюционные факторы Современная (синтетическая) теория эволюции создана работами С.С.Четверикова и Т.Добжанского. Они объединили основные положения эволюционной теории Ч.Дарвина с положениями популяционной генетики, молекулярной биологии, математического анализа и теории информации.

Основные положения синтетической теории эволюции

1. Наименьшая единица эволюции – популяция.

2. Вид состоит из множества подвидов и популяций. Обмен аллелями возможен только внутри вида; вид – генетически целостная система.

3. Эволюция имеет постепенный и длительный характер.

4. Материал для отбора дает мутационная изменчивость, которая имеет случайный характер.

5. Основной движущий фактор эволюции – естественный отбор; он отбирает случайные и мелкие мутации.

6. Элементарными эволюционными факторами являются: мутации, популяционные волны, изоляция. Все они изменяют частоты генов в популяциях.

Реализация эволюционного процесса идет через преобразование генетической программы организмов, частоту генов в популяции изменяют различного типа мутации.

Мутационный процесс – процесс случайный и ненаправленный. Как эволюционный фактор он поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций. Мутации непредсказуемы и независимы одна от другой. Они могут быть нейтральными, отрицательными или положительными для организма. При изменении условий среды нейтральные мутации могут стать положительными или отрицательными. Частота мутирования гена составляет 10-5 – 10-7 на поколение. С учетом большого количества генов у человека до 10% его гамет имеют мутантные гены. Доминантные мутации проявляются в первом поколении и сразу подвергаются действию естественного отбора. Рецессивные мутации проявляются фенотипически только после появления рецессивных гомозигот; тогда на них действует естественный отбор. Насыщенность популяции рецессивными мутациями, которые снижают приспособленность отдельных особей к среде обитания, называется генетическим грузом популяции. Степень его фенотипического проявления неодинакова при различных наследственных болезнях (например, гемофилия и дальтонизм). Мутации служат элементарным эволюционным материалом в природных популяциях.

Популяционные волны, или волны жизни, по С.С.Четверикову (1905г.) – это периодические колебания численности природных популяций в связи с колебаниями факторов внешней среды (например, урожайные и неурожайные годы). Популяционные волны изменяют генетическую структуру популяций, удаляя из них менее приспособленные особи.

Изоляция – это ограничение свободы скрещивания. Она приводит к дивергенции – разделению популяции на группы, отличающиеся друг от друга, и к изменению частот генотипов.

Типы изоляции:

1. Географическая или территориально-механическая (горные хребты, реки).

2. Биологическая:

• генетическая, или неполноценность гибридов (летальный эффект; стерильность потомства);

• эколого-этологическая (снижение вероятности встречи партнеров; смещение репродуктивных периодов);

• морфофизиологическая, или снижение вероятности удачного скрещивания (морфологические различия половых органов; различие брачных периодов).

Этологическая изоляция в популяциях человека заключается в религиозных и морально-этических ограничениях браков. В демах и изолятах наблюдаются родственные браки – инбридинг и инбредная депрессия (наследственная патология как результат гомозиготизации по рецессивным генам). Родственные браки делят на инцестные и кровнородственные. Браки инцестные, или запретные, – между родственниками первой степени родства (родные брат и сестра, отец и дочь, мать и сын). Они запрещены религией и законодательствами многих стран. Вторая разновидность браков – кровнородственные – между родственниками второй и третьей степени родства (двоюродные братья и сестры, дядя – племянница, тетя – племянник). Так как у родственников высока вероятность гетерозиготности по одному и тому же патологическому гену, возможно проявление инбредной депрессии. Аутбридинг – это неродственные браки. Они поддерживают высокий уровень гетерозиготности. При аутбридинге значительно реже проявляется наследственная патология.

Болезни

Частота встречаемости больных в потомстве

неродственные браки родственные браки

Фенилкетонурия

1 : 15000 1 : 7000

Альбинизм

1 : 40000 1 : 3000

Микроцефалия 1 : 77000 1 : 4200

Степень гетерозиготности в популяциях человека значительно может изменять миграция населения. Иммиграция «вносит» в популяцию новые аллели или новые комбинации генотипов. Эмиграция изменяет соотношение различных генотипов в популяции за счет «выноса» из нее какой-то их части.

Важнейшим эволюционным фактором является естественный отбор. Он проходит в пределах популяций, сохраняет генотипы дифференцировано, так как удаляет из популяции менее удачные комбинации генов. Значение имеет разнообразие форм естественного отбора – стабилизирующий, движущий, дизруптивный.

И.И.Шмальгаузен описал стабилизирующий отбор, который сохраняет в популяции средние варианты фенотипа или признака, закрепляет более узкую норму реакции. Например: во время бури погибают птицы с длинными и с короткими крыльями; выживают птицы, имеющие средние размеры крыльев. Стабилизирующий отбор удаляет из популяций все отклонения от адаптивной нормы. Он проявляется при относительно стабильных внешних условиях.

И.И.Шмальгаузен создал теорию движущего отбора. При изменении условий окружающей среды происходит смена нормы реакции или ее расширение. Пример: окраска крыльев бабочек (особенно в городской среде) изменяется в зависимости от цвета стволов деревьев, на которые они садятся. От загрязнения атмосферного воздуха темнеют стволы деревьев и более темными становятся крылья бабочек.

Третья форма отбора – дизруптивный, или разрывающий, – описана Дж.Симпсоном. Он противоположен стабилизирующему отбору и протекает при резких изменениях условий существования. Дизруптивный отбор направлен против среднего значения признака и сохраняет крайние варианты нормы реакции. Пример: на открытых океанических островах сохраняются или бескрылые насекомые, или насекомые с сильно развитыми крыльями, которые могут выдерживать сильные порывы ветра.

В эволюционном учении можно выделить три направления – микроэволюцию, макроэволюцию и мегэволюцию.

Микроэволюция – ядро синтетической теории эволюции. Это организменный уровень изменений, непосредственный процесс видообразования.

Макроэволюция исследует закономерности исторического развития на популяционно-видовом уровне. Она протекает на больших пространствах в течение значительных промежутков времени и приводит к формированию надвидовых таксономических единиц. Мегаэволюция – наиболее молодое по времени направление. Оно рассматривает закономерности эволюции биосферы. Мегэволюция – это уровень экосистем. Одно из главных ее положений в том, что эволюционные преобразования органического мира не прекращаются.