Какие виды двигательной единицы бывают и их свойства кратко
Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:
I. Медленные неутомляемые. Они образованы “красными” мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.
IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются “белыми”. Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.
IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.
30)(Виды и режимы сокращений скелетных мышц. Одиночное мышечное сокращение. Тетанус, его виды, механизм)
У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение, или тетанус. Одиночное сокращение это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы. После короткого скрытого периода (латентный период) начинается процесс сокращения. При регистрации сократительной активности в изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую ее падение до исходной величины. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления. При регистрации сократительной активности в изотоническом режиме (например, в условиях обычной миографической записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс (мышцы лягушки) или 30-80 мс (у теплокровных). Если на мышцу действует серия прямых раздражении (минуя нерв) или непрямых раздражении (через нерв), но с большим интервалом, при котором всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2-й фазы, то мышца будет на каждый из этих раздражителей отвечать одиночным сокращением. Суммированные сокращения возникают в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем всякое последующее раздражение (после предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (расслабления или удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения).
(Режимы сокращения мышц)
Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения изометрический и изотонический. Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз) она не укорачивается. Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как изотоническое сокращение не является “чисто” изотоническим (элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы), а изометрическое сокращение тоже не является “чисто” изотоническим (элементы смещения все-таки есть, несомненно), то предложено употреблять термин “ауксотоническое сокращение” смешанное по характеру. Понятия “изотонический”, “изометрический” важны для анализа сократительной активности изолированных мышц и для понимания биомеханики сердца. Режимы сокращения гладких мышц. Целесообразно выделить изометрический и изотонический режимы (и, как промежуточный ауксотонический). Например,когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой перекрыт сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается). Если это давление станет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования происходит изгнание жидкости, т.е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.
(Одиночное сокращение)
Механический ответ отдельного мышечного волокна на одиночный потенциал действия называется одиночным сокращением. Основные характеристики одиночного изометрического сокращения показаны на , а. Начало мышечного напряжения запаздывает на несколько миллисекунд по отношению к потенциалу действия. В течение этого латентного периода проходят все этапы электромеханического сопряжения .
Интервал от начала развития напряжения до момента его максимума – это время сокращения . Оно различно для разных типов волокон скелетных мышц. Время сокращения быстрых волокон не превышает 10 мс, тогда как для более медленных волокон оно не меньше 100 мс. Длительность сокращения определяется тем, как долго цитоплазматическая концентрация Са2+ остается повышенной, обеспечивая продолжение циклической активности поперечных мостиков . Время сокращения обусловлено активностью Са2+-АТФ фазы саркоплазматического ретикулума , которая в быстрых волокнах выше, чем в медленных.
Сравнение одиночных сокращений одного и того же мышечного волокна при разных режимах его деятельности показывает, что латентный период больше для изотонического сокращения , чем для изометрического , тогда как длительность механического процесса меньше в случае изотонического сокращения (т.е. при укорочении), чем изометрического (т.е. при генерировании силы).
Характеристики изотонического сокращения зависят также от веса поднимаемой нагрузки). А именно, при более тяжелой нагрузке:
– латентный период продолжительнее;
– скорость укорочения (величина укорочения мышцы в единицу времени), длительность сокращения и величина укорочения мышцы меньше.
Рассмотрим подробнее последовательность явлений во время изотонического одиночного сокращения. При возбуждении мышечного волокна поперечные мостики начинают развивать силу, однако укорочение не начнется, пока мышечное напряжение не превысит нагрузку на волокно. Таким образом, укорочению предшествует период изометрического сокращения , в течение которого возрастает напряжение. Чем тяжелее нагрузка, тем больше потребуется времени, чтобы оно сравнялось с величиной нагрузки и началось укорочение. Если нагрузку повышать, то в конце концов мышечное волокно не сможет ее поднять, скорость и степень укорочения будут равны нулю и сокращение станет чисто изометрическим.
Источник
Моторная или двигательная единица представляет собой группу волокон, которые иннервируются одним мотонейроном. Количество волокон, входящих в одну единицу, может варьироваться в зависимости от функции мышцы. Чем более мелкие движения она обеспечивает, тем меньше моторная единица и меньше усилий надо для ее возбуждения.
Двигательные единицы: их классификация.
В изучении данной темы есть важный момент. Существуют критерии, по которым может быть охарактеризована любая двигательная единица. Физиология как наука, выделяет два критерия:
- скорость сокращения в ответ на проведение импульса;
- скорость утомления.
Соответственно, исходя из этих показателей, можно выделить три типа двигательных единиц.
- Медленные, не утомляющиеся. Их мотонейроны содержат много миоглобина, который имеет высокое сродство к кислороду. Мышцы, имеющие в большом количестве медленные мотонейроны, называются красными из-за их специфического цвета. Они необходимы для поддержания позы человека и удержания его в равновесии.
- Быстрые, утомляемые. Такие мышцы способны выполнять большое количество сокращений за короткий промежуток времени. Волокна их содержат много энергетического материала, из которого при помощи окислительного фосфорилирования можно получить молекулы АТФ.
- Быстрые, устойчивые к утомлению. В этих волокнах содержится мало митохондрий, а АТФ образуется за счет расщепления молекул глюкозы. Эти мышцы именуются белыми, поскольку в них отсутствует миоглобин.
Единицы первого типа
Двигательная единица первого типа или медленная неутомляемая, встречается чаще всего в крупных мышцах. Такие мотонейроны имеют низкий порог возбуждения и скорость проведения нервного импульса. Центральный отросток нервной клетки в своем терминальном отделе разветвляется и иннервирует небольшую группу волокон. Частота разрядов, поступающих к медленным двигательным единицам – от шести до десяти импульсов в секунду. Мотонейрон может поддерживать такой ритм в течение нескольких десятков минут.
Сила и скорость сокращения двигательных единиц первого типа в полтора раза меньше, чем у других типов моторных единиц. Причина этого – низкая скорость образования АТФ и медленных выходов ионов кальция на наружную мембрану клетки для связывания с тропонином.
Единицы второго типа
Двигательная единица этого типа имеет крупный мотонейрон с толстым и длинным аксоном, который иннервирует большой пучок мышечных волокон. Эти нервные клетки имеют наиболее высокий порог возбуждения и высокую скорость проведения нервных импульсов.
При максимальном напряжении мышцы, частота нервных импульсов может достигать пятидесяти в секунду. Но мотонейрон не способен длительно поддерживать такую скорость проведения, поэтому быстро устает. Сила и скорость сокращения мышечного волокна второго типа выше, чем у предыдущего, так как количество миофибрилл в нем больше. В волокнах содержится много ферментов, расщепляющих глюкозу, но меньше митохондрий, белка миоглобина и кровеносных сосудов.
Единицы третьего типа
Двигательная единица третьего типа относится быстрым, но устойчивым к утомлению мышечным волокнам. По своим характеристикам она должна занимать промежуточное значение между первым типом двигательных единиц и вторым. Мышечные волокна таких мышц сильные, быстрые и выносливые. Для добычи энергии она могут использовать как аэробный, так и анаэробный пути.
Соотношение быстрых и медленных волокон генетически детерминировано и может отличаться у разных людей. Именно поэтому кто-то хорош в беге на длинные дистанции, кто-то с легкостью преодолевает спринтерскую стометровку, а кому-то больше подходит тяжелая атлетика.
Рефлекс на растяжение и мотонейронный пул
При растягивании любой мышцы первыми реагируют медленные волокна. Их нейроны генерируют разряды до десяти импульсов в секунду. Если мышцу продолжать растягивать, то частота генерируемых импульсов возрастет до пятидесяти. Это приведет к сокращению двигательных единиц третьего типа и увеличит силу мышцы в десять раз. При дальнейшем растяжении подключатся моторные волокна второго типа. Это преумножит силу мышцы еще в четыре-пять раз.
Двигательная мышечная единица управляется мотонейроном. Совокупность нервных клеток, входящих в состав одной мышцы, называется мотонейронный пул. В одном пуле могут одновременно находиться нейроны из разных, по качественным и количественным проявлениям, двигательных единиц. Из-за этого участки мышечных волокон включаются в работу не одновременно, а по мере того, как увеличивается напряжение и скорость нервных импульсов.
«Принцип величины»
Двигательная единица мышцы, в зависимости от ее типа, сокращается только при достижении определенной пороговой нагрузки. Порядок возбуждения моторных единиц стереотипный: сначала сокращаются мелкие мотонейроны, затем нервные импульсы постепенно добираются до крупных. Эту закономерность в середине двадцатого века заметил Эдвуд Хеннеман. Он назвал ее «принцип величины».
Броун и Бронк за полвека до этого публиковали свои труды по исследованию принципа работы мышечных единиц разных типов. Они выдвинули предположение, что существует два способа управления сокращениями мышечных волокон. Первый из них – это увеличить частоту нервных импульсов, а второй – вовлечь в процесс как можно большее количество мотонейронов.
Источник
По морфофункциональным свойствам двигательные единицы делятся на 3 типа:
1. Медленные неутомляемые ДЕ. Мотонейроны имеют наиболее низкий порог активации, способны поддерживать устойчивую частоту разрядов в течение десятков минут (т.е. неутомляемы). Аксоны обладают небольшой толщиной, низкой скоростью проведения возбуждения, иннервируют небольшую группу мышечных волокон. Мышечные волокна развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них наименьшего количества сократительных белков – миофибрилл. Это так называемые «красные волокна» (цвет обусловлен хорошим развитием капиллярной сети и небольшим количеством миофибрилл). Скорость сокращения этих волокон в 1,5 – 2 раза меньше, чем быстрых. Они неутомляемы благодаря хорошо развитой капиллярной сети, большому количеству митохондрий и высокой активности окислительных ферментов.
2. Быстрые, легко утомляемые ДЕ. Имеют наиболее крупный мотонейрон, обладающий наиболее высоким порогом возбуждения, не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов (утомляемые). Аксоны толстые, с большой скоростью проведения нервных импульсов, иннервирует много мышечных волокон. Мышечные волокна содержат большое число миофибрилл, поэтому при сокращении развивают большую силу. Благодаря высокой активности ферментов скорость сокращения высокая. Эти волокна быстро утомляются, т.к. содержат меньше, по сравнению с медленными, митохондрий и окружены меньшим количеством капилляров.
3. Быстрые, устойчивые к утомлению. Сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой выносливостью благодаря возможности использования аэробных и анаэробных процессов получения энергии. Волокна 2 и 3 типов называются «белыми волокнами» из-за большого содержания миофибрилл и низкого – миоглобина.
Сравнение медленных и быстрых мышечных волокон
Скелетная мышца человека состоит из волокон 3 типов, однако их соотношение может значительно отличаться в зависимости от функции мышцы, а также врожденной и приобретенной индивидуальности. Чем больше в мышцах белых волокон, тем лучше человек приспособлен к выполнению работы, требующей большой скорости и силы. Преобладание красных волокон обеспечивает выносливость при выполнении длительной работы.
Строение скелетной мышцы
Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, которые расположены пучками в общем соединительнотканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. Каждое мышечное волокно – это тонкое (от 10 до 100 мкм) вытянутое в длину (от 5 до 400мм) многоядерное образование – симпласт.
Мембраны мышечного волокна сходна по строению с нервной, но она дает регулярные Т-образные впячивания. Внутри мышечного волокна параллельно мембране располагается разветвленная замкнутая система трубочек – саркоплазматический ретикулум – внутриклеточное депо Ca2+. Т-система и прилегающий к ней СР – аппарат передачи возбуждения с мембраны мышечного волокна на сократительные структуры (миофибриллы). В саркоплазме мышечного волокна можно увидеть поперечные чередующиеся светлые и темные участки – соответственно, J- (изотропные) и А-(анизотропные) диски. В соседних миофибриллах одноименные диски расположены на одном уровне, что придает волокну поперечную исчерченность.Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему половин светлых дисков, ограниченных поперечными Z-пластинками, называют саркомером.
Каждая миофибрилла состоит их множества параллельно лежащих толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) белковых нитей – миофиламентов. По сечению волокна толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в узлах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых. Миозиновые нити имеют отходящие от них поперечные выступы с головками, состоящими примерно из 150 молекул миозина. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина.
Механизм сокращения мышечного волокна
В 1954 г. Г.Хаксли и Н.Хэнсон обнаружили, что актиновые и миозиновые филаменты не изменяют своей длины при укорочении или удлинении саркомера и вывели теорию скольжения нитей: мышечное сокращение происходит при последовательном связывании нескольких центров миозиновой головки поперечного мостика с определенными участками на актиновых филаментах.
В покоящихся мышечных волокнах молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям (мышца расслаблена).
Возникающий в области аксо-соматического синапса ПД распространяется по системе Т-трубочек вглубь волокна, вызывая деполяризацию цистерн саркоплазматического ретикулума (депо Са2+). При активации мембраны СР происходит открытие Са-каналов и выход Са2+ по концентрационному градиенту.
При повышении в миоплазме концентрации ионов Са2+ он соединяется с тропонином, последний конформируется и отодвигает нить тропомиозина, открывая для миозиновой головки возможность соединения с актином. Соединение головки приводит к резкому «сгибанию» мостика и перемещению нити актина на 1 шаг (20 нм или 1% длины актина) к середине саркомера с последующим разрывом мостика.
При отсутствии повторного возбуждения концентрация Са2+ благодаря работе Са-насоса падает. Поэтому Са2+ отсоединяется от тропонина и тропомиозин снова блокирует актин. При этом на одно рабочее движение одного мостика тратится энергия 1 молекулы АТФ, еще одной – на возврат 2 ионов Са2+ в цистерны.
Все это приводит к расслаблению мышцы вплоть до момента прихода очередного потока нервных импульсов, когда описанный выше процесс повторяется.
Совокупность процессов, обуславливающих распределение ПД вглубь мышечного волокна, выход ионов Са2+ из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называется электромеханическим сопряжением.
Механика мышцы. Физические свойства и режимы мышечных сокращений
Физические свойства скелетных мышц
1. Растяжимость– способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы.
2. Эластичность – способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.
3. Сила мышцы. Она определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Удельная сила – максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.
4. Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т. к. снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок (закон средних нагрузок).
Режимы мышечных сокращений
Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.
При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка.
При изометрическомсокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.
В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим если преобладает укорочение.
Источник