Какие вещества содержатся в клеточных стенках
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 16 апреля 2020; проверки требует 1 правка.
Растительная клетка. Зелёная оболочка — клеточная стенка.
Клеточная стенка — оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.
Клеточные стенки прокариот[править | править код]
Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного. Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране и пронизанного тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами. При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство, а снаружи клетка окружена ещё одной мембраной, представленной т. н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий.
Клеточные стенки грибов[править | править код]
Клеточные стенки грибов состоят из хитина и глюканов.
Клеточные стенки водорослей[править | править код]
Большинство водорослей имеют клеточную стенку из целлюлозы и различных гликопротеинов. Включения дополнительных полисахаридов имеют большое таксономическое значение.
Диатомовые водоросли синтезируют свою клеточную стенку из кремнезёма.
Клеточные стенки высших растений[править | править код]
Важнейшей отличительной особенностью растительной клетки является наличие прочной клеточной стенки, основным компонентом которой является целлюлоза. Клеточная стенка высших растений представляет собой сложноорганизованный, преимущественно полимерный, внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. Растительная клетка, лишённая клеточной стенки, обозначается термином протопласт. В клеточных стенках растений существуют углубления — поры, через которые проходят цитоплазматические канальца — плазмодесмы, осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними.
Химический состав и пространственная организация полимеров клеточной стенки отличаются у разных видов, клеток разных тканей одного растения и иногда у разных частей стенки вокруг одного протопласта.
Кроме того, строение клеточной стенки изменяется в онтогенезе растительного организма. Первичная клеточная стенка формируется при делении и сохраняется во время роста клетки. Формирование вторичной клеточной стенки происходит с внутренней стороны от первичной стенки и связано с окончанием роста и специализацией (дифференцировкой) клеток растения. Снаружи от первичной клеточной стенки, между первичными стенками двух соседних клеток, располагается срединная пластинка (состоит преимущественно из кальциевых и магниевых солей пектиновых веществ).
Строение первичной клеточной стенки растений.
Первичная клеточная стенка высших растений состоит из трёх взаимодействующих, но структурно независимых трехмерных сетей полимеров. Основная сеть состоит из фибрилл целлюлозы и связывающих их гемицеллюлоз (или сшивочных гликанов). Вторая сеть состоит из пектиновых веществ. Третья сеть представлена, как правило, структурными белками клеточной стенки. Также следует отметить, что у растений клады commelinids (группа в системах APG) и у представителей семейства Маревые первичная клеточная стенка содержит значительное количество ароматических веществ (гидроксикоричные кислоты, главным образом феруловая и п-кумаровая). При этом у представителей клады commelinids гидроксикоричные кислоты присоединяются к сшивочным гликанам (к глюкуроноарабиноксиланам), а у семейства Маревые к пектиновым веществам (к рамногалактуронанам I).
Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жёсткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения.
Смотрите также[править | править код]
- Метод Грама
- Метод Пешкова
Источник
Жесткий слой, окружающий клетки бактерий, архей, грибов и растений, называется клеточной стенкой. Стенка находится вне пределов цитоплазмической мембраны (клеточной мембраны) и выполняет целый ряд функций. У животных и большинства простейших клеточной стенки не наблюдается.
В данной статье охарактеризована клеточная стенка (строение и функции), кратко для каждого вида клеток.
Клеточные стенки высших растений
Растительная клеточная оболочка, строение и функции которой здесь рассматриваются, имеет многослойную структуру.
Это внешний слой (средняя пластинка), первичная клеточная стенка и вторичная клеточная стенка. Вторичная клеточная стенка имеется не у всех растений.
- Внешний слой, называемый средней пластинкой, содержит полисахариды — пектины, помогающие связывать стенки соседних клеток друг с другом.
- Первичная клеточная стенка размещается между средней пластинкой и плазматической мембраной и состоит из целлюлозных микрофибрилл, которые содержатся в матрице. Эта стенка обуславливает прочность, столь нужную при росте клеток.
- В некоторых видах растительных клеток между первичной клеточной стенкой и плазматической мембраной образуется еще один слой — вторичная клеточная стенка. Она очень крепкая и поддерживает клетку. Состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы, лигнина (он усиливает клетки и обеспечивает водопроводимость).
Основная функция клеточной стенки состоит в формировании каркаса клетки и предотвращении ее расширения. Кроме того, клеточная стенка:
- обеспечивает механическую прочность структуры клетки;
- контролирует направление роста клеток;
- помогает выдерживать силу воздействия протопласта (содержимого клетки) на стенки — в результате растение остается прямостоящим;
- регулирует рост клеток;
- регулирует диффузию (клеточная стенка пропускает некоторые необходимые вещества, препятствуя проникновению других);
- защищает клетку от воздействия опасных веществ и микроорганизмов;
- предотвращает потерю влаги;
- способствует взаимодействию клеток между собой;
- сохраняет углеводы, используемые для роста растения.
Клеточные стенки водорослей
Как и клетки высших растений, клетки водорослей имеют соответствующие стенки. Они содержат целлюлозу и другие гликопротеины.
В клеточных стенках зеленых и некоторых видов красных водорослей встречаются манозиловые микроволокна. А в клеточных стенках бурых водорослей встречается альгиновая кислота.
Агарозы, карагинан, порфиран, фурселеран и фуноран встречаются практически во всех видах водорослей. Группа диатомовых водорослей синтезирует свою клеточную стенку из кремнезема, что в какой-то мере способствует быстрому росту водорослей.
Клеточные стенки грибов
Клеточную стенку имеют не все грибы. Клеточная стенка грибов состоит из углерода, хитина, глюкозамина. Функции стенки аналогичны функциям стенок растений.
Грибная клеточная стенка меняет свой состав, свойства и форму по мере роста гриба.
Клеточные стенки бактерий
Бактериальные клеточные стенки, как и у растений, в первую очередь защищают ячейку от внутреннего тургора. У прокариот клеточная стенка отличается составом основного компонента — он состоит из пептидогликана, размещающегося сразу за цитоплазматической мембраной.
Различают два вида бактериальных клеточных стенок, по этому признаку бактерии делятся на грамотрицательные и грамположительные.
В грамположительных бактериях клеточная стенка имеет толстый слой пептидогликана. Такая стенка имеется у определенного типа организмов, в клетках которых формируется липотейхоевая кислота, благодаря наличию фосфодиестерных связей между мономерами которой клетка получает отрицательный электрический заряд.
Соответственно грамотрицательные бактерии имеют очень тонкий слой пептидогликана клеточной стенки и имеют вторую, внешнюю, мембрану, находящуюся снаружи от клеточной стенки и компонующую фосфолипиды и липополисахариды на своей внешней стороне.
Уважаемые читатели, хотелось бы знать была ли вам полезна информация, описывающая строение и функции клеточной оболочки, кратко, но емко характеризующая разные виды клеток.
Источник
☰
В отличие от животных и многих простейших, у растений, бактерий и грибов, почти все клетки имеют стенку, лежащую кнаружи от цитоплазматической мембраны и обладающую повышенной прочностью. Основная функция данной структуры — опора и защита.
Клеточные стенки (или клеточные оболочки) строятся из веществ, синтезируемых самими клетками. Их химический состав различен у растений, грибов и прокариот. Кроме того, даже у одного растения у различных клеток состав стенок несколько различен.
Клеточная стенка растений состоит в основном из целлюлозы. Целлюлоза — это полисахарид, мономером которого является глюкоза.
Основу бактериальных клеточных стенок составляет вещество муреин (относится к пептидогликанам). У грамположительных бактерий в состав оболочки входят различные кислоты, а сама оболочка плотно прилегает к цитоплазматической мембране. У грамотрицательных бактерий оболочка более тонкая и не прилегает к мембране. Между мембраной и оболочкой образуется периплазматическое пространство. Снаружи клеточная оболочка грамотрицательных прокариот окружена внешней мембраной, составленной из липополисахарида.
У грибов основным веществом клеточных стенок является хитин, а не целлюлоза.
Состав клеточной стенки растений
У растений стенка дочерних клеток образуется уже во время деления родительской. Впоследствии она называется первичной. У многих клеток позже образуется вторичная оболочка.
Первичная клеточная оболочка состоит из микрофибрилл целлюлозы, погруженных в матрикс из других полисахаридов. Отличительной особенностью волокон целлюлозы является их прочность. Молекула целлюлозы представляет собой длинную полисахаридную цепь. Отдельные молекулы соединяются друг с другом водородными связями в пучок, который называется микрофибриллой. Такие фибриллы образуют каркас клеточной стенки.
Матрикс клеточной стенки составляют полисахариды пектины и гемицеллюлозы, а также ряд других веществ (например, белков). Пектиновые вещества представляют собой группу кислых полисахаридов, их молекулы могут быть не только линейными, но и разветвленными. Гемицеллюлозы также смешанная группа полисахаридов. Длина их линейных молекул короче, чем у целлюлозы.
Оболочки соседних клеток растений соединены между собой срединной пластинкой, состоящих из пектатов магния и кальция, для которых характерна клейкость.
В состав стенок растений входит вода (составляет более половины массы), обуславливая ряд физических и химических свойств полисахаридов.
Жесткий каркас растения во многих местах пронизан каналами (плазмодесмами), по которым цитоплазма одной клетки соединяется с цитоплазмой соседних.
Клетки мезофилла листа (а также некоторые другие) на протяжении всей своей жизни имеют только первичную стенку. У большинства же клеток на первичную оболочку с внутренней стороны отлагается вторичная стенка, составленная из дополнительных слоев целлюлозы. Обычно в это время клетка уже дифференцирована и не растет (исключение составляют, например, клетки колленхимы).
В каждом отдельном слое вторичного утолщения микрофибриллы целлюлозы располагаются под одним углом (параллельно друг другу). Однако разные слои имеют разный угол, что обеспечивает большую прочность.
Часть клеток растений одревесневают (трахеальные элементы ксилемы, склеренхима и др.). В основе этого процесса лежит интенсивная лигнификация стенок (в небольших количествах лигнин есть во всех оболочках). Лигнин не является полисахаридом, а представляет собой сложное полимерное вещество. Отложения лигнина могут иметь различную форму (сплошную, кольцевую, спиральную, сетчатую). Он скрепляет целлюлозу, не дает ей смещаться. Лигнин не только обеспечивает прочность, но и дает дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических факторов.
Функции клеточной стенки
Оболочки разных клеток совместно обеспечивают всему растению и его отдельным частям механическую прочность и опору. Это функция клеточной стенки аналогична одной из функций скелета животных. Однако она не единственная.
Жесткость стенок препятствует растяжению клеток и их разрыву. В результате по физическим законам в клетки может путем осмоса поступать вода. Для травянистых растений тургоцентричность клеток является единственной их опорой.
Микрофибриллы целлюлозы ограничивают рост клеток и определяют их форму. Если микрофибриллы окольцовывают клетку, то она будет расти в длину (поперек направления волокон).
Связанные клеточные стенки образуют апопласт, по которому передвигается вода и минеральные вещества. Плазмодесмы связывают содержимое разных клеток в единую систему — симпласт.
Стенки сосудов ксилемы, трахеид, ситовидных трубок выполняют транспортную функцию.
Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрыты воском (кутикулой). С одной стороны, он препятствует испарению воды, с другой – проникновению вредных микроорганизмов.
У некоторых растений в определенных клетках оболочки видоизменяются и служат местом запаса питательных веществ.
Источник
Клеточной стенкой обладают не только растения, но и грибы, а также многие прокариоты. Само открытие Робертом Гуком клетки связано именно с этой структурой. Для понимания устройства клеточной стенки полезно рассмотреть механизм ее образования. Начнем с самых ранних стадий. Как известно, цитокинез (процесс разделения клеток по завершении митоза) в клетках животных осуществляется посредством их отшнуровки, у растений это происходит совершенно иначе. Сначала в экваториальной плоскости делящейся клетки из микротрубочек образуется цилиндрической формы структура, которая называется фрагмопластом. Затем вдоль этих микротрубочек транспортируются мембранные пузырьки, которые отшнуровываются от мешочков комплексом Гольджи. Эти пузырьки сливаются, образуя окруженный мембраной диск. Такой диск является ранней клеточной пластинкой, с ней постоянно сливаются все новые пузырьки. В итоге ранняя клеточная пластинка достигает плазматической мембраны и сливается с ней, разделяя дочерние клетки. Следует отметить, что раннюю клеточную пластинку пронизывают элементы эндоплазматической сети, поэтому такое разделение дочерних клеток не является абсолютным. Прямые сообщения между растительными клетками называются плазмодесмами. Они специфичны для растительных клеток и будут более подробно рассмотрены ниже. Пузырьки комплекса Гольджи, из которого образовалась ранняя клеточная стенка, содержат различные полисахариды, основные из которых пектины и гемицеллюлоза. Связываясь между собой, эти вещества образуют срединную пластинку, которая в основном состоит из пектина. Позже в ее состав входят более плотные вещества – целлюлоза и лигнин. Как уже упоминалось, формирование срединной пластинки зависит от оси веретена деления, если учитывать, что ткани развиваются в трехмерном пространстве, легко представить, что каждая клетка со всех сторон окружена срединной пластинкой.
Рис. Ход цитокинеза в клетках высших растений, имеющих жесткую клеточную структуру
(по Б. Албертсу и соавт., с изменениями и дополнениями)
Рис. Расположение фрагмопласта (Phragmoplast) в делящейся растительной клетке
На следующих этапах формируются сначала первичная, а затем вторичная клеточная стенка. Строение этих структур нетрудно представить себе, если вспомнить принцип устройства железобетонных блоков, в которых присутствуют металлический каркас и связующее вещество в виде цемента. Такая конструкция обладает немалой прочностью. Такой же принцип наблюдается и в клеточных стенках растений (как в первичных, так и во вторичных). При этом роль нерастяжимых элементов каркаса выполняют пучки молекул целлюлозы, а роль связующего компонента принадлежит гемицеллюлозам и пектинам, которые образуют матрикс клеточной стенки. Все эти вещества транспортируются в пузырьках комплекса Гольджи к плазматической мембране, где пузырьки сливаются с ней и посредством экзоцитоза выбрасывают содержащиеся в ней вещества наружу. Эти вещества, попадая в пространство между плазматической мембраной и срединной пластинкой, служат материалом для образования клеточной стенки.
Молекулы целлюлозы образованы большим количеством (более 500) остатков глюкозы, которые ковалентно соединяются между собой посредством гликозидных связей. Эти молекулы не ветвятся, но образуют по всей длине многочисленные водородные связи с расположенными рядом молекулами. В результате возникают фибриллы, состоящие из 60 – 70 молекул целлюлозы, длиной несколько мкм (см. рис.). С целлюлозными фибриллами связаны молекулы гемицеллюлоз. Этот полисахарид образован из остатков двух пентоз – ксилозы и арабинозы. Они формируют цепи, к которым присоединяются боковые ответвления, образованные другими моносахаридами. В свою очередь, с молекулами гемицеллюлозы взаимодействуют пектины – полисахариды, образованные сахароподобными мономерами (см. рис.). Их отличительной особенностью является наличие большого количества карбоксильных групп (так называются атомные группы — COOH). Эти группы легко взаимодействуют с ионами кальция и магния, образуя гелеобразные соли – пектаты (это свойство активно используется в хозяйственной практике человека при производстве мармеладов и желе; особенно богаты пектинами некоторые виды водорослей, которые добываются для этих целей в больших количествах). Эта реакция обратима и зависит от различных физических условий – влажность, температура, а также наличие ионов.
Рис. Электронная микрофотография, на которой видны целлюлозные волокна в отдельных слоях клеточной стенки зеленой морской водоросли – Chaetomorpha melagonium.
Толщина целлюлозных микрофибрилл составляет 20 нм (по Н. Грину и соавт., с изменениями)
Рис. Схема строения клеточной оболочки (из Wiki)
Middle Lamella – срединная пластинка, Primary Cell Wall – первичная клеточная стенка, Plasma Membrane – цитоплазматическая мембрана, Pectin – молекулы пектина, Cellulose Microfibril – целлюлозные микрофибриллы, Hemicellulose – молекулы гемицеллюлозы, Soluble Protein – растворимый белок
Целлюлоза, гемицеллюлоза и пектины очень важные компоненты пищи человека. Это балластные вещества, или пищевые волокна, которые не перевариваются в кишечнике человека. Они связывают воду, набухают, стимулируют кишечную перистальтику, способствуют выведению из организма токсических веществ.
Рис. Схема возможного соединения двух главных компонентов первичной клеточной стенки – целлюлозных микрофибрилл и матрикса.
Молекулы гемицеллюлоз (например, ксилоглюканов) прикреплены к поверхности целлюлозных микрофибрилл водородными связями. Некоторые из этих молекул соединены поперечными сшивками, образованными короткими молекулами нейтральных пектинов (например, арабиногалактанов) и кислых пектинов (например, рамногалактуронанов). Гликопротеины плотно вплетены в ткань клеточной стенки
(по Б. Апьбертсу и соавт., с изменениями и дополнениями)
Первичная клеточная стенка содержит до 90% воды. Она характерна главным образом для меристематических (меристематические клетки – это клетки, способные постоянно делиться) и малодифференцированных (дифференциация – приобретение клеткой морфологических особенностей, связанных с функциональной специализацией клетки) клеток. Такие клетки способны значительно увеличивать свой объем и, соответственно, размеры. Необходимо учитывать, что целлюлозные фибриллы нерастяжимы, а увеличение линейных размеров осуществляется за счет смещения относительно друг друга упомянутых фибрилл.
Некоторые клетки, в частности мезофилла листьев (мезофилл – фотосинтезирующая паренхима вегетативных листьев), по достижении своих окончательных размеров перестают откладывать элементы оболочки. И у них в течение всей жизни сохраняется первичная оболочка. Но у большинства клеток этот процесс не прекращается. В этом случае между плазматической мембраной и первичной стенкой откладывается вторичная. Ее строение в принципе сходно с первичной стенкой, но соотношение компонентов различно. Вторичная стенка содержит значительно больше целлюлозы и меньше воды.
Во вторичной стенке обычно выделяют три слоя – наружный, самый мощный средний и внутренний (см. рис.). В ней (во вторичной стенке) имеется большое количество пор. Следует отметить, что, несмотря на название, пора представляет собой отнюдь не сквозное отверстие, а всего лишь обычное углубление во вторичной стенке. Первичная стенка и срединная пластинка остаются при этом интактными. Несмотря на это, через поры эффективно осуществляется транспорт, а у некоторых растений (например, у голосеменных) транспорт воды по ксилеме осуществляется только через поры. Поры могут быть простыми (см. рис.) и окаймленными (см. рис.). Окаймленные поры хвойных благодаря наличию такой структуры, как торус, способны активно влиять на интенсивность транспорта. Торус, смещаясь, может перекрывать поток воды (который в нормальном положении обтекает его по краям). Правда, такая акция может быть только одноразовой, потому что, сместившись, торус уже не способен больше вернуться в первоначальное положение.
Рис. Схема строения клеточной стенки:
А – общий вид; Б – часть оболочки при большом увеличении; В – вид сверху; 1 – срединная пластинка; 2, 3, 4- соответственно внешний, средний и внутренний слои вторичной оболочки; 5 – пора; 6 – слепая пора; 7 – плазмодесменные канальцы; 8 – поровое поле
(по В. А. Гуляеву)
Рис. Простые поры в оболочках каменистых клеток из семенной кожуры грецкого ореха:
1 – вторичная оболочка состоит из многих параллельных слоев, отложенных путем аппозиции; 2 – полость клетки; 3 – поровый канал; 4 – ветвистая пора; 5 – срединная пластинка, слившаяся с первичной оболочкой (по Каусману)
Рис. Схема строения пары окаймленных пор:
А – открытое положение поровой мембраны: 1 – первичные оболочки двух соседних клеток (и межклеточный слой между ними); 2 – вторичная оболочка; 3 – поровое окаймление; 4 – поровая мембрана (состоящая из двух первичных оболочек соседних клеток и межклеточного слоя между ними); 5 – поровая камера; 6 – торус; Б – закрытое положение поровой мембраны (по А. А. Яценко-Хмелевскому)
Транспорт также осуществляется через мелкие (до 30 – 60 нм) сквозные отверстия, которые ведут в каналы, пронизывающие клеточные стенки соседних клеток вместе с серединной пластинкой, – плазмодесмы. Эти каналы по всей длине выстланы плазматической мембраной. Через плазмодесмы проходит полая десмотубула, через нее элементы эндоплазматического ретикулума соседних клеток сообщаются между собой (см. рис.). Между плазматической мембраной и десмотубулой всегда имеется небольшое количество гиалоплазмы. Формирование плазмодесм обычно происходит в момент деления клеток в стадии цитокинеза, но современные исследования показывают, что такие межклеточные сообщения могут образовываться и после разделения сестринских клеток, кроме того, они имеются и между несестринскими клетками. Плазмодесмы позволяют веществам свободно мигрировать из одной клетки в другую, минуя при этом серьезные барьеры. Полагают, что ситовидные поля клеток флоэмы (флоэма – тип проводящей ткани, по которой синтезированные органические вещества транспортируются от фотосинтезирующих органов по направлению к корню) так же представляют собой крупные плазмодесмы.
Рис. Строение плазмодесмы
Рис. Плазмодесмы. Участок оболочек трех смежных клеток при средних увеличениях электронного микроскопа (схематизировано):
1 – эндоплазматический ретикулум смежных клеток сообщается между собой через десмотубулы (каналы плазмодесм); 2 – плазмалемма выстилает
каналы, отграничивая цитоплазму от оболочки; 3 – элементы эндоплазматического ретикулума; 4 – срединная пластинка; 5 – первичная оболочка; 6 – гиалоплазма (по И. А. Корчагиной)
При формировании вторичной клеточной стенки линейный роет клеток становится невозможен, поэтому этот процесс всегда сопровождается уменьшением объема протопласта (протопласт – содержимое живой клетки, за исключением клеточной оболочки). В некоторых случаях клетки, имеющие вторичные утолщения оболочек, сохраняют живой функционирующий протопласт (к примеру, клетки колленхимы – механической ткани, хотя здесь оболочка утолщается не везде, а лишь в определенных участках), но очень часто утолщение приводит к серьезному нарушению транспорта веществ, в результате чего протопласт отмирает, а главную функцию выполняет мощная оболочка (например, склеренхима). В этом случае оболочки одревесневают, т.е. пропитываются лигнином (лат. lignum – древесина). Одревеснение наблюдается у всех высших растений, за исключением мохообразных.
В результате повышается механическая прочность и понижается водопроницаемость.
Лигнин не является углеводом, а происходит из ароматических спиртов. Во вторичной оболочке его содержание доходит до 25 – 30% .
Кроме лигнина, в оболочке клеток некоторых неспециализированных тканей могут накапливаться вещества, обладающие гидрофобными свойствами: растительные воска, кутин и суберин (лат. suber – пробка). Суберин откладывается на внутренней поверхности стенок клеток пробки, что вызывает нарушение проницаемости и гибель клеток. Из суберина образуются и пояски Каспари клеток эндодермы (эндодерма – самый внутренний слой первичной коры, эндодерму стебля также называют крахмалоносным влагалищем из-за отложений крахмала) корня. Кутин выделяется эпидермальными клетками, где он вместе с растительными воска-ми образует защитную кутикулу.
Итак, каждая растительная клетка заключена в сложно устроенный деревянный футляр. Но что это дает клетке? Клеточная стенка выполняет множество функций, но наиболее важными представляются две – роль наружного скелета и обеспечение возможности тургора (лат. turgescere – набухать).
Наличие оболочки лишает клетку возможности изменять свою форму. Для животных клеток это не приемлемо, т.к. резко ограничивает подвижность. Однако растительные организмы являются автотрофами и поэтому в значительно меньшей степени нуждаются в перемещении своего тела в пространстве. Напротив, жесткая оболочка фиксирует клетку. Особенно четко роль клеточной стенки прослеживается у высших наземных растений.
Наземные формы растений должны как-то поддержать тело над землей. Воздух, по причине малой плотности, не может поддерживать растение, поэтому наличие жесткой клеточной стенки, в особенности мощной вторичной, пришлось как нельзя кстати. Но клетка не может без ограничения увеличивать толщину стенки, сохраняя при этом живой протопласт, т.к. нарушается транспорт веществ. И действительно, значительная часть клеток живого растения мертва, а функционируют у них именно толстые оболочки (ксилема – тип проводящей ткани, по которой осуществляется транспорт воды с растворенными в ней минеральными веществами по направлению от корня ко всем структурам побега, склеренхима – тип механической ткани, образованной исключительно толстостенными мертвыми клетками).
Живая растительная клетка характеризуется тургором – давлением, которое оказывает протопласт на клеточную стенку, и, если бы ее не было, клетка разорвалась бы. Тургор выполняет функцию опоры у живых клеток, стенки которых не имеют сильно выраженного вторичного утолщения. Это особенно характерно для травянистых растений.
Кроме того, в клеточных стенках могут запасаться питательные вещества.
Клеточные стенки разделяют организм растения на два пространства. То из них, которое объединяет между собой все протопласты, связанные между собой посредством плазмодесм, называется симпластом. Пространство, которое отграничено клеточными стенками и включает в себя межклетники, называется апопластом. Соответственно транспорт через плазмодесмы называется симпластическим, а транспорт по оболочкам и межклетникам – апопластическим.
Рис. Симпластический и апопластический транспорт веществ
Растительные клетки довольно прочно связаны между собой в основном за счет срединной пластинки. Мы уже говорили, что в ее состав входит большое количество пектинов. Если их каким-то образом растворить, то клетки потеряют связь друг с другом. Такой процесс носит название мацерации. Ее можно вызвать искусственным путем с помощью некоторых веществ, но часто встречается природная мацерация (ее легко можно наблюдать у перезрелых плодов дыни, арбузов, помидоров или бананов).
Источник