Какие вещества являются конечными продуктами подготовительного этапа
Энергетический обмен
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.
У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.
Подготовительный этап
Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.
Бескислородное окисление, или гликолиз
Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.
Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.
Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:
А + О2 → АО2,
так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:
АН2 + В → А + ВН2
или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:
Fe2+ → Fe3+ + e—.
Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ → 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·Н2.
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
- С3Н4О3 → СО2 + СН3СОН,
- СН3СОН + НАД·Н2 → С2Н5ОН + НАД+.
У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
С3Н4О3 + НАД·Н2 → С3Н6О3 + НАД+.
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.
Кислородное окисление, или дыхание
Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.
Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО2; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н2, ФАД·Н2), а также одна молекула АТФ.
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6Н2О → 6СО2 + 4АТФ + 12Н2.
Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:
О2 + e— → О2—.
Купить проверочные работы
и тесты по биологии
Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О2—), с другой — положительно (за счет Н+). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.
1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар;
3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.
При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н2 продолжается, но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).
Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + Qт,
где Qт — тепловая энергия.
Перейти к лекции №10 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»
Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»
Смотреть оглавление (лекции №1-25)
Источник
Универсальным источником энергии во всех клетках служит АТФ (аденозинтрифосфат, или аденозинтрифосфорная кислота).
Все энергетические затраты любой клетки обеспечиваются за счёт универсального энергетического вещества — АТФ.
АТФ синтезируется в результате реакции фосфорилирования, то есть присоединения одного остатка фосфорной кислоты к молекуле АДФ (аденозиндифосфата):
АДФ + H3PO4+ 40 кДж = АТФ + H2O.
Энергия запасается в форме энергии химических связей АТФ. Химические связи АТФ, при разрыве которых выделяется много энергии, называются макроэргическими.
При распаде АТФ до АДФ клетка за счёт разрыва макроэргической связи получит приблизительно (40) кДж энергии.
Энергия для синтеза АТФ из АДФ выделяется в процессе диссимиляции.
Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм) — это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ.
В зависимости от среды обитания организма, диссимиляция может проходить в два или в три этапа.
Процессы расщепления органических соединений у аэробных организмов происходят в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный.
В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений.
У анаэробных организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде (а также у аэробных организмов при недостатке кислорода), диссимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный.
В двухэтапном энергетическом обмене энергии запасается гораздо меньше, чем в трёхэтапном.
Первый этап — подготовительный
Подготовительный этап заключается в распаде крупных органических молекул до более простых: полисахаридов — до моносахаридов, липидов — до глицерина и жирных кислот, белков — до аминокислот.
Этот процесс называется пищеварением. У многоклеточных организмов он осуществляется в желудочно-кишечном тракте с помощью пищеварительных ферментов. У одноклеточных организмов — происходит под действием ферментов лизосом.
В ходе биохимических реакций, происходящих на этом этапе, энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ не образуется.
Второй этап — бескислородный (гликолиз)
Второй (бескислородный) этап заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были получены в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует.
Биологический смысл второго этапа заключается в начале постепенного расщепления и окисления глюкозы с накоплением энергии в виде (2) молекул АТФ.
Процесс бескислородного расщепления глюкозы называется гликолиз.
Гликолиз происходит в цитоплазме клеток.
Он состоит из нескольких последовательных реакций превращения молекулы глюкозы C6H12O6 в две молекулы пировиноградной кислоты — ПВК C3H4O3 и две молекулы АТФ (в виде которой запасается примерно (40) % энергии, выделившейся при гликолизе). Остальная энергия (около (60) %) рассеивается в виде тепла.
C6H12O6+2H3PO4+2АДФ=2C3H4O3+2АТФ +2H2O.
Получившаяся пировиноградная кислота при недостатке кислорода в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов, превращается в молочную кислоту C3H6O3.
HOOC−CO−CH3пировиноградная кислота→НАД⋅H+H+лактатдегидрогеназаHOOC−CHOH−CH3молочная кислота.
В мышцах человека при больших нагрузках и нехватке кислорода образуется молочная кислота и появляется боль. У нетренированных людей это происходит быстрее, чем у людей тренированных.
При недостатке кислорода в клетках растений, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей), вместо гликолиза происходит спиртовое брожение: пировиноградная кислота распадается на этиловый спирт C2H5OH и углекислый газ CO2:
C6H12O6+2H3PO4+2АДФ=2C2H5OH+2CO2+2АТФ+2H2O.
Третий этап — кислородный
В результате гликолиза глюкоза распадается не до конечных продуктов (CO2 и H2O), а до богатых энергией соединений (молочная кислота, этиловый спирт) которые, окисляясь дальше, могут дать её в больших количествах. Поэтому у аэробных организмов после гликолиза (или спиртового брожения) следует третий, завершающий этап энергетического обмена — полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание.
Этот этап происходит на кристах митохондрий.
Третий этап, так же как и гликолиз, является многостадийным и состоит из двух последовательных процессов — цикла Кребса и окислительного фосфорилирования.
Третий (кислородный) этап заключается в том, что при кислородном дыхании ПВК окисляется до окончательных продуктов — углекислого газа и воды, а энергия, выделяющаяся при окислении, запасается в виде (36) молекул АТФ ((2) молекулы в цикле Кребса и (34) молекулы в ходе окислительного фосфорилирования).
Этот этап можно представить себе в следующем виде:
2C3H4O3+6O2+36H3PO4+36АДФ=6CO2+42H2O+36АТФ.
Вспомним, что ещё две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы (на втором, бескислородном, этапе). Таким образом, в результате полного расщепления одной молекулы глюкозы образуется (38) молекул АТФ.
Суммарная реакция энергетического обмена:
C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+38АТФ.
Для получения энергии в клетках, кроме глюкозы, могут быть использованы и другие вещества: липиды, белки. Однако ведущая роль в энергетическом обмене у большинства организмов принадлежит сахарам.
Источники:
Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. 9 класс // ДРОФА.
Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. Общая биология (базовый уровень) 10–11 класс // ДРОФА.
Лернер Г. И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель.
Источник
1 ЭТАП: На подготовительном этапе крупные молекулы органических веществ под воздействием ферментов расщепляются на более простые: углеводы – на моносахариды, жиры – на глицерин и жирные кислоты, белки – на аминокислоты. Освобождаемая энергия рассеивается в виде тепла.
2 ЭТАП: На бескислородном этапе вещества, полученные на первом этапе, подвергаются дальнейшему расщеплению на мембранах клетки, в цитоплазме. Расщепление глюкозы до молекулы пировиноградной кислоты – это 13 ферментативных реакций, в которых также образуются две молекулы АТФ:
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ = 2C3H4O3(ПВК) + 2АТФ +2H2O
Глюкоза в этом процессе не только расщепляется, но и окисляется (теряет атомы водорода) . В мышцах человека и животных две молекулы ПВК, приобретая атомы водорода, восстанавливаются в молочную кислоту С3Н6О3. Этим же продуктом заканчивается гликолиз у молочнокислых бактерий и грибков, применяемый для приготовления кислого молока, простокваши, кефира, а также при силосовании кормов в животноводстве.
Главным результатом анаэробного гликолиза во всех организмах является образование двух молекул АТФ. Высвобождающаяся при расщеплении глюкозы энергия относительно невелика – 200 кДж/моль. 40% энергии, освободившейся в результате этого распада, запасаются в виде макроэргических связей в молекулах АТФ, остальные 60% рассеиваются во внешнюю среду.
Основной выход энергии и молекул АТФ происходит на третьем, кислородном этапе гликолиза, называемом еще аэробным дыханием.
3 ЭТАП – Кислородный гликолиз. При наличии достаточного количества кислорода дальнейший процесс расщепления ПВК происходит уже не в цитоплазме, а в митохондриях, и включает несколько десятков последовательных реакций, каждая из которых обслуживается своим комплексом ферментов.
Молекулы ПВК под действием ферментов (и кофермента НАД – никотинамидадениндинуклеотида) поэтапно окисляются сначала до уксусной кислоты, а затем, в так называемом цикле Кребса (или трикарбоновых кислот) , до углекислого газа и воды (медленное горение) . В процессе окисления образуются сложные молекулярные соединения с присоединенными к ним атомами водорода. Молекулы-переносчики подхватывают и перемещают электроны этих атомов по длинной цепи ферментов от одного к другому. На каждом шаге электроны вступают в окислительно-восстановительные реакции и отдают свою энергию, которая идет на перемещение протонов на внешнюю сторону внутренней мембраны митохондрии.
В результате оставшиеся протоны и перемещенные электроны оказываются на разных сторонах внутренней мембраны. На мембране создается разность потенциалов.
Фермент, синтезирующий АТФ (АТФ-синтетаза) , встроен во внутреннюю мембрану по всей ее толщине. Этот фермент имеет характерную особенность: небольшой каналец в молекулярной структуре. При накоплении на мембране разности потенциалов примерно в 200 мВ ионы Н+ начинают протискиваться через каналец в молекуле АТФ-синтетазы. В процессе энергичного продвижения ионов через фермент происходит синтез АТФ из АДФ с участием фосфорной кислоты.
В химических реакциях кислородного гликолиза освобождается большое количество энергии – 2600 кДж/моль. Существенная ее часть (55%) запасается в высокоэнергетичных связях образующихся молекул АТФ и по каналам эндоплазматической сети отправляется в другие участки клетки, где требуется энергия. . Остальные 45% рассеиваются в виде.
Итоговое уравнение кислородной стадии выглядит следующим образом:
2С3Н6О3(молочн. кислота) + 6О2 + 36Н3РО4 + 36АДФ = 6СО2 + 42Н2О + 36АТФ
Источник
МЕТАБОЛИЗМ. КАТАБОЛИЗМ И АНАБОЛИЗМ
Совокупность реакций обмена веществ, протекающих в организме, называется метаболизмом.
Процессы синтеза специфических собственных веществ из более простых называется анаболизмом, или ассимиляцией, или пластическим обменом. В результате анаболизма образуются ферменты, вещества, из которых построены клеточные структуры, и т.п. Этот процесс, как правило, сопровождается большим потреблением энергии.
Эта энергия получается организмом в других реакциях, в которых более сложные вещества расщепляются до простых. Эти процессы называются катаболизмом, или диссимиляцией, или энергетическим обменом. Продуктами катаболизма у аэробных организмов являются СО2, Н2О, АТФ и
восстановленные переносчики водорода (НАД∙Н и НАДФ∙Н), которые принимают атомы водорода, отщепляемые от органических веществ в процессах окисления. Некоторые низкомолекулярные вещества, которые образуются в ходе катаболизма, в дальнейшем могут служить предшественниками необходимых клетке веществ (пересечение катаболизма и анаболизма).
Катаболизм и анаболизм тесно связаны: анаболизм использует энергию и восстановители, образующиеся в реакциях катаболизма, а катаболизм осуществляется под действием ферментов, образующихся в результате реакций анаболизма.
Как правило, катаболизм сопровождается окислением используемых веществ, а анаболизм — восстановлением.
| пластический обмен (анаболизм) | энергетический обмен (катаболизм) |
|---|---|
| синтез и накопление (ассимиляция) сложных веществ | распад сложных веществ на простые (диссимиляция) |
| идет с затратой энергии (расходуется АТФ) | выделяется энергия (синтезируется АТФ) |
| может быть источником органических веществ для энергетического обмена | является источником энергии для пластического обмена |
Пример: биосинтез белков, жиров, углеводов; фотосинтез (синтез углеводов растениями и сине-зелеными водорослями); хемосинтез | Пример: анаэробное дыхание ( = гликолиз = брожение); аэробное дыхание (окислительное фосфорилирование) |
Реакции анаболизма у разных организмов могут иметь некоторые отличия (см. тему “Способы получения энергии живыми организмами”).
АТФ — аденозинтрифосфат
В процессе катаболизма выделяется энергия в виде тепла и в виде АТФ.
АТФ — единый и универсальный источник энергообеспечения клетки.
АТФ нестабильна.
АТФ является “энергетической валютой”, которую можно потратить на синтезы сложных веществ в реакциях анаболизма.
Гидролиз (распад) АТФ:
АТФ + $Н_{2}О$ = АДФ + $Н_{3}РО_{4}$ + 40 кДж/моль
Энергетический обмен
Живые организмы получают энергию в результате окисления органических соединений.
Окисление — процесс отдачи электронов.
Расход полученной энергии:
50% энергии выделяется в виде тепла в окружающую среду;
50% энергии идет на пластический обмен (синтез веществ).
В клетках растений:
крахмал → глюкоза → АТФ
В клетках животных:
гликоген → глюкоза → АТФ
Подготовительный этап
Ферментативное расщепление сложных органических веществ до простых в пищеварительной системе:
белковые молекулы — до аминокислот
липиды — до глицерина и жирных кислот
углеводы — до глюкозы
Распад (гидролиз) высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом.
Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла.
Простые вещества всасываются ворсинками тонкого кишечника:
аминокислоты и глюкоза — в кровь;
жирные кислоты и глицерин — в лимфу;
и переносятся к клеткам тканей организма.
Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению (гликолизу).
На подготовительном этапе может происходить гидролиз запасные вещества клеток: гликогена — у животных (и грибов) и крахмала — у растений. Гликоген и крахмал являются полисахаридами и распадаются на мономеры — молекулы глюкозы.
Гликоген печени используется не столько для собственных нужд печени, сколько для поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови, и, следовательно, обеспечивает поступление глюкозы в другие ткани.
Рис. Функции гликогена в печени и мышцах
Гликоген, запасенный в мышцах, не может распадаться до глюкозы из-за отсутствия фермент. Функция мышечного гликогена заключается в освобождении глюкозо-6-фосфата, потребляемого в самой мышце для окисления и использования энергии.
Распад гликогена до глюкозы или глюкозо-6-фосфата не требует энергии.
Гликолиз (анаэробный этап)
Гликолиз — расщепление глюкозы с помощью ферментов.
Идет в цитоплазме, без кислорода.
Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид).
Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2:
$С_{6}Н_{12}О_{6}$ + 2АДФ + 2$Н_{3}РО_{4}$ + 2$НАД^{+}$ → 2$С_{3}Н_{4}О_{3}$ + 2АТФ + 2$Н_{2}О$ + 2($НАДН+Н^{+}$).
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке:
если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
$С_{3}Н_{4}О_{3}$ → $СО_{2}$ + $СН_{3}СОН$,
$СН_{3}СОН$ + $НАДН+Н^{+}$ → $С_{2}Н_{5}ОН$ + $НАД^{+}$.
У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
$С_{3}Н_{4}О_{3}$ + $НАДН+Н^{+}$ → $С_{3}Н_{6}О_{3}$ + $НАД^{+}$.
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80кДж запасается в связях 2 молекул АТФ.
дыхание, или Окислительное фосфорилирование (аэробный этап)
Окислительное фосфорилирование — процесс синтеза АТФ с участием кислорода.
Идет на мембранах крист митохондрий в присутствии кислорода.
Пировиноградная кислота, образовавшаяся при бескислородном расщеплении глюкозы, окисляется до конечных продуктов СО2 и Н2О. Этот многоступенчатый ферментативный процесс называется циклом Кребса, или циклом трикарбоновых кислот.
В результате клеточного дыхания при распаде двух молекул пировиноградной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ:
2$С_{3}Н_{4}О_{3}$ + 32$О_{2}$ + 36АДФ + 36$Н_{3}РО_{4}$ → 6$СО_{2}$ + 58$Н_{2}О$ + 36АТФ.
Кроме того, нужно помнить, что две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы.
Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:
$С_{6}Н_{12}О_{6}$ + 6$О_{2}$ + 38АДФ → 6$СО_{2}$ + 6$Н_{2}О$ + 38АТФ + Qт,
где Qт — тепловая энергия.
Таким образом при окислительном фосфорилировании образуется в 18 раз больше энергии (36 АТФ), чем при гликолизе (2 АТФ).
Гликолиз используют некоторые бактерии и паразиты, обитающие в анаэробных условиях.
Источник