Какие вещества являются конечными продуктами энергетического обмена
Универсальным источником энергии во всех клетках служит АТФ (аденозинтрифосфат, или аденозинтрифосфорная кислота).
Все энергетические затраты любой клетки обеспечиваются за счёт универсального энергетического вещества — АТФ.
АТФ синтезируется в результате реакции фосфорилирования, то есть присоединения одного остатка фосфорной кислоты к молекуле АДФ (аденозиндифосфата):
АДФ + H3PO4+ 40 кДж = АТФ + H2O.
Энергия запасается в форме энергии химических связей АТФ. Химические связи АТФ, при разрыве которых выделяется много энергии, называются макроэргическими.
При распаде АТФ до АДФ клетка за счёт разрыва макроэргической связи получит приблизительно (40) кДж энергии.
Энергия для синтеза АТФ из АДФ выделяется в процессе диссимиляции.
Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм) — это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ.
В зависимости от среды обитания организма, диссимиляция может проходить в два или в три этапа.
Процессы расщепления органических соединений у аэробных организмов происходят в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный.
В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений.
У анаэробных организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде (а также у аэробных организмов при недостатке кислорода), диссимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный.
В двухэтапном энергетическом обмене энергии запасается гораздо меньше, чем в трёхэтапном.
Первый этап — подготовительный
Подготовительный этап заключается в распаде крупных органических молекул до более простых: полисахаридов — до моносахаридов, липидов — до глицерина и жирных кислот, белков — до аминокислот.
Этот процесс называется пищеварением. У многоклеточных организмов он осуществляется в желудочно-кишечном тракте с помощью пищеварительных ферментов. У одноклеточных организмов — происходит под действием ферментов лизосом.
В ходе биохимических реакций, происходящих на этом этапе, энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ не образуется.
Второй этап — бескислородный (гликолиз)
Второй (бескислородный) этап заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были получены в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует.
Биологический смысл второго этапа заключается в начале постепенного расщепления и окисления глюкозы с накоплением энергии в виде (2) молекул АТФ.
Процесс бескислородного расщепления глюкозы называется гликолиз.
Гликолиз происходит в цитоплазме клеток.
Он состоит из нескольких последовательных реакций превращения молекулы глюкозы C6H12O6 в две молекулы пировиноградной кислоты — ПВК C3H4O3 и две молекулы АТФ (в виде которой запасается примерно (40) % энергии, выделившейся при гликолизе). Остальная энергия (около (60) %) рассеивается в виде тепла.
C6H12O6+2H3PO4+2АДФ=2C3H4O3+2АТФ +2H2O.
Получившаяся пировиноградная кислота при недостатке кислорода в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов, превращается в молочную кислоту C3H6O3.
HOOC−CO−CH3пировиноградная кислота→НАД⋅H+H+лактатдегидрогеназаHOOC−CHOH−CH3молочная кислота.
В мышцах человека при больших нагрузках и нехватке кислорода образуется молочная кислота и появляется боль. У нетренированных людей это происходит быстрее, чем у людей тренированных.
При недостатке кислорода в клетках растений, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей), вместо гликолиза происходит спиртовое брожение: пировиноградная кислота распадается на этиловый спирт C2H5OH и углекислый газ CO2:
C6H12O6+2H3PO4+2АДФ=2C2H5OH+2CO2+2АТФ+2H2O.
Третий этап — кислородный
В результате гликолиза глюкоза распадается не до конечных продуктов (CO2 и H2O), а до богатых энергией соединений (молочная кислота, этиловый спирт) которые, окисляясь дальше, могут дать её в больших количествах. Поэтому у аэробных организмов после гликолиза (или спиртового брожения) следует третий, завершающий этап энергетического обмена — полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание.
Этот этап происходит на кристах митохондрий.
Третий этап, так же как и гликолиз, является многостадийным и состоит из двух последовательных процессов — цикла Кребса и окислительного фосфорилирования.
Третий (кислородный) этап заключается в том, что при кислородном дыхании ПВК окисляется до окончательных продуктов — углекислого газа и воды, а энергия, выделяющаяся при окислении, запасается в виде (36) молекул АТФ ((2) молекулы в цикле Кребса и (34) молекулы в ходе окислительного фосфорилирования).
Этот этап можно представить себе в следующем виде:
2C3H4O3+6O2+36H3PO4+36АДФ=6CO2+42H2O+36АТФ.
Вспомним, что ещё две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы (на втором, бескислородном, этапе). Таким образом, в результате полного расщепления одной молекулы глюкозы образуется (38) молекул АТФ.
Суммарная реакция энергетического обмена:
C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+38АТФ.
Для получения энергии в клетках, кроме глюкозы, могут быть использованы и другие вещества: липиды, белки. Однако ведущая роль в энергетическом обмене у большинства организмов принадлежит сахарам.
Источники:
Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. 9 класс // ДРОФА.
Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. Общая биология (базовый уровень) 10–11 класс // ДРОФА.
Лернер Г. И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель.
Источник
СТАДИИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это процессы расщепления ве ществ с высвобождением энергии. Высвобожденная энергия преобразуется в энергию АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.
Энергетический обмен – это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ. Синтезированная АТФ становится универсальным источником энергии для жизнедеятельности организмов. Она образуется в результате реакции фосфорилирования – присоединения остатков фосфорной кислоты к молекуле АДФ. На эту реакцию расходуется энергия, которая затем накапливается в макроэргических связях молекулы АТФ, при распаде молекулы АТФ или при ее гидролизе до АДФ клетка получает около 40 кДж энергии.
АТФ – постоянный источник энергии для клетки, она мобильно может доставлять химическую энергию в любую часть клетки. Когда клетке необходима энергия – достаточно гидролизовать молекулу АТФ. Энергия выделяется в результате реакции диссимиляции (расщепления органических веществ), в зависимости от специфики организма и условий его обитания энергетический обмен проходит в два или три этапа. Большинство живых организмов относятся к аэробам, использующим для обмена веществ кислород, который поступает из окружающей среды. Для аэробов энергетический обмен проходит в три этапа:
– подготовительный;
– бескислородный;
– кислородный.
В организмах, которые обитают в бескислородной среде и не нуждаются в кислороде для энергетического обмена – анаэробах и аэробах, при недостатке кислорода проходят энергетический обмен в два этапа:
– подготовительный;
– бескислородный.
Количество энергии, которое выделяется при двухэтапном варианте намного меньше, чем в трехэтапном.
ЭТАПЫ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
Подготовительный этап – во время него крупные пищевые полимерные молекулы распадаются на более мелкие фрагменты. В желудочно-кишечном тракте многоклеточных организмов он осуществляется пищеварительными ферментами, у одноклеточных – ферментами лизосом. Полисахариды распадаются на ди- и моносахариды, белки – до аминокислот, жиры – до глицерина и жирных кислот. В ходе этих превращений энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ не образуется. Образующиеся в ходе подготовительного этапа соединения-мономеры могут участвовать в реакциях пластического обмена (в дальнейшем из них синтезируются вещества, необходимые для клетки) или подвергаться дальнейшему расщеплению с целью получения энергии.
Большинство клеток в первую очередь используют углеводы, жиры остаются в первом резерве и используются по окончания запаса углеводов. Хотя есть и исключения: в клетках скелетных мышц при наличии жирных кислот и глюкозы предпочтение отдается жирным кислотам. Белки расходуются в последнюю очередь, когда запас углеводов и жиров будет исчерпан – при длительном голодании.
Бескислородный этап (гликолиз) – происходит в цитоплазме клеток. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Ее бескислородное расщепление называют анаэробным гликолизом. Он состоит из ряда последовательных реакций по превращению глюкозы в лактат. Его присутствие в мышцах хорошо известно уставшим спортсменам. Этот этап заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, полученных в ходе первого этапа. Так как глюкоза является наиболее доступным субстратом для клетки как продукт расщепления полисахаридов, то второй этап можно рассмотреть на примере ее бескислородного расщепления – гликолиза (Рис. 1).
Рис. 1. Бескислородный этап
Гликолиз – многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей шесть атомов углерода, до двух молекул пировиноградной кислоты (пируват). Реакция гликолиза катализируется многими ферментами и протекает в цитоплазме клетки. В ходе гликолиза при расщеплении одного моля глюкозы выделяется около 200 кДж энергии, 60 % ее рассеивается в виде тепла, 40 % – для синтезирования двух молекул АТФ из двух молекул АДФ. При наличии кислорода в среде пировиноградная кислота из цитоплазмы переходит в митохондрии и участвует в третьем этапе энергетического обмена. Если кислорода в клетке нет, то пировиноградная кислота преобразуется в животных клетках или превращается в молочную кислоту.
В микроорганизмах, которые существуют без доступа кислорода – получают энергию в процессе брожения, начальный этап аналогичен гликолизу: распад глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, и далее она зависит от ферментов, которые находятся в клетке – пировиноградная кислота может преобразовываться в спирт, уксусную кислоту, пропионовую и молочную кислоту. В отличие от того, что происходит в животных тканях, у микроорганизмов этот процесс носит название молочнокислого брожения. Все продукты брожения широко используются в практической деятельности человека: это вино, квас, пиво, спирт, кисломолочные продукты. При брожении, так же как и при гликолизе, выделяется всего две молекулы АТФ.
Кислородный этап стал возможен после накопления в атмосфере достаточного количества молекулярного кислорода, он происходит в митохондриях клеток. Он очень сложен по сравнению с гликолизом, это процесс многостадийный и идет при участии большого количества ферментов. В результате третьего этапа энергетического обмена из двух молекул пировиноградной кислоты формируется углекислый газ, вода и 36 молекул АТФ (Рис. 2).
Рис. 2. Митохондрия
Две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления молекулами глюкозы, поэтому суммарный энергетический обмен в клетке в случае распада глюкозы можно представить как:
С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 = 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ
В результате окисления одной молекулы глюкозы шестью молекулами кислорода образуется шесть молекул углекислого газа и выделяется тридцать восемь молекул АТФ.
Мы видим, что в трехэтапном варианте энергетического обмена выделяется гораздо больше энергии, чем в двухэтапном варианте – 38 молекул АТФ против 2.
БРОЖЕНИЕ
В отсутствие кислорода или при его недостатке про исходит брожение. Брожение является эволюционно бо лее ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку ко нечными продуктами брожения являются органические вещества, богатые энергией. Существует несколько видов брожения, названия которых определяются конечными продуктами: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода протекает молочнокислое брожение, в ходе которого пировиноградная кислота восстанавли вается до молочной кислоты. При этом восстановленные ранее коферменты НАДН расходу ются на восстановление пирувата:
Энергетическая эффективность молочнокислого брожения составляет две молекулыАТФ, образованные в процессе окисления глюкозы до пирувата.
Для многих микроорганизмов брожение является единственным способом ассимиляции энергии. Большинство таких организмов живет в анаэробных условиях и погибает в присутствии кислорода, но есть и такие, которые нормально существуют и в присутствии кислорода, и без него. Например, дрожжевые грибы при спиртовом брожении окисляют пировиноградную кислоту до этилового спирта и оксида углерода (IV):
ВИДЕО ДОМА
Вопросы части с
Источник
МЕТАБОЛИЗМ. КАТАБОЛИЗМ И АНАБОЛИЗМ
Совокупность реакций обмена веществ, протекающих в организме, называется метаболизмом.
Процессы синтеза специфических собственных веществ из более простых называется анаболизмом, или ассимиляцией, или пластическим обменом. В результате анаболизма образуются ферменты, вещества, из которых построены клеточные структуры, и т.п. Этот процесс, как правило, сопровождается большим потреблением энергии.
Эта энергия получается организмом в других реакциях, в которых более сложные вещества расщепляются до простых. Эти процессы называются катаболизмом, или диссимиляцией, или энергетическим обменом. Продуктами катаболизма у аэробных организмов являются СО2, Н2О, АТФ и
восстановленные переносчики водорода (НАД∙Н и НАДФ∙Н), которые принимают атомы водорода, отщепляемые от органических веществ в процессах окисления. Некоторые низкомолекулярные вещества, которые образуются в ходе катаболизма, в дальнейшем могут служить предшественниками необходимых клетке веществ (пересечение катаболизма и анаболизма).
Катаболизм и анаболизм тесно связаны: анаболизм использует энергию и восстановители, образующиеся в реакциях катаболизма, а катаболизм осуществляется под действием ферментов, образующихся в результате реакций анаболизма.
Как правило, катаболизм сопровождается окислением используемых веществ, а анаболизм — восстановлением.
| пластический обмен (анаболизм) | энергетический обмен (катаболизм) |
|---|---|
| синтез и накопление (ассимиляция) сложных веществ | распад сложных веществ на простые (диссимиляция) |
| идет с затратой энергии (расходуется АТФ) | выделяется энергия (синтезируется АТФ) |
| может быть источником органических веществ для энергетического обмена | является источником энергии для пластического обмена |
Пример: биосинтез белков, жиров, углеводов; фотосинтез (синтез углеводов растениями и сине-зелеными водорослями); хемосинтез | Пример: анаэробное дыхание ( = гликолиз = брожение); аэробное дыхание (окислительное фосфорилирование) |
Реакции анаболизма у разных организмов могут иметь некоторые отличия (см. тему “Способы получения энергии живыми организмами”).
АТФ — аденозинтрифосфат
В процессе катаболизма выделяется энергия в виде тепла и в виде АТФ.
АТФ — единый и универсальный источник энергообеспечения клетки.
АТФ нестабильна.
АТФ является “энергетической валютой”, которую можно потратить на синтезы сложных веществ в реакциях анаболизма.
Гидролиз (распад) АТФ:
АТФ + $Н_{2}О$ = АДФ + $Н_{3}РО_{4}$ + 40 кДж/моль
Энергетический обмен
Живые организмы получают энергию в результате окисления органических соединений.
Окисление — процесс отдачи электронов.
Расход полученной энергии:
50% энергии выделяется в виде тепла в окружающую среду;
50% энергии идет на пластический обмен (синтез веществ).
В клетках растений:
крахмал → глюкоза → АТФ
В клетках животных:
гликоген → глюкоза → АТФ
Подготовительный этап
Ферментативное расщепление сложных органических веществ до простых в пищеварительной системе:
белковые молекулы — до аминокислот
липиды — до глицерина и жирных кислот
углеводы — до глюкозы
Распад (гидролиз) высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом.
Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла.
Простые вещества всасываются ворсинками тонкого кишечника:
аминокислоты и глюкоза — в кровь;
жирные кислоты и глицерин — в лимфу;
и переносятся к клеткам тканей организма.
Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению (гликолизу).
На подготовительном этапе может происходить гидролиз запасные вещества клеток: гликогена — у животных (и грибов) и крахмала — у растений. Гликоген и крахмал являются полисахаридами и распадаются на мономеры — молекулы глюкозы.
Гликоген печени используется не столько для собственных нужд печени, сколько для поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови, и, следовательно, обеспечивает поступление глюкозы в другие ткани.
Рис. Функции гликогена в печени и мышцах
Гликоген, запасенный в мышцах, не может распадаться до глюкозы из-за отсутствия фермент. Функция мышечного гликогена заключается в освобождении глюкозо-6-фосфата, потребляемого в самой мышце для окисления и использования энергии.
Распад гликогена до глюкозы или глюкозо-6-фосфата не требует энергии.
Гликолиз (анаэробный этап)
Гликолиз — расщепление глюкозы с помощью ферментов.
Идет в цитоплазме, без кислорода.
Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид).
Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2:
$С_{6}Н_{12}О_{6}$ + 2АДФ + 2$Н_{3}РО_{4}$ + 2$НАД^{+}$ → 2$С_{3}Н_{4}О_{3}$ + 2АТФ + 2$Н_{2}О$ + 2($НАДН+Н^{+}$).
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке:
если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
$С_{3}Н_{4}О_{3}$ → $СО_{2}$ + $СН_{3}СОН$,
$СН_{3}СОН$ + $НАДН+Н^{+}$ → $С_{2}Н_{5}ОН$ + $НАД^{+}$.
У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
$С_{3}Н_{4}О_{3}$ + $НАДН+Н^{+}$ → $С_{3}Н_{6}О_{3}$ + $НАД^{+}$.
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80кДж запасается в связях 2 молекул АТФ.
дыхание, или Окислительное фосфорилирование (аэробный этап)
Окислительное фосфорилирование — процесс синтеза АТФ с участием кислорода.
Идет на мембранах крист митохондрий в присутствии кислорода.
Пировиноградная кислота, образовавшаяся при бескислородном расщеплении глюкозы, окисляется до конечных продуктов СО2 и Н2О. Этот многоступенчатый ферментативный процесс называется циклом Кребса, или циклом трикарбоновых кислот.
В результате клеточного дыхания при распаде двух молекул пировиноградной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ:
2$С_{3}Н_{4}О_{3}$ + 32$О_{2}$ + 36АДФ + 36$Н_{3}РО_{4}$ → 6$СО_{2}$ + 58$Н_{2}О$ + 36АТФ.
Кроме того, нужно помнить, что две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы.
Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:
$С_{6}Н_{12}О_{6}$ + 6$О_{2}$ + 38АДФ → 6$СО_{2}$ + 6$Н_{2}О$ + 38АТФ + Qт,
где Qт — тепловая энергия.
Таким образом при окислительном фосфорилировании образуется в 18 раз больше энергии (36 АТФ), чем при гликолизе (2 АТФ).
Гликолиз используют некоторые бактерии и паразиты, обитающие в анаэробных условиях.
Источник