Какие свойства популяций создают преимущества в конкурентной борьбе

БИОТА

ПЛАН ЛЕКЦИИ

1. Конкурентные взаимодействия

2. Хищничество

3. Паразитизм

4. Пищевые цепи и
трофические уровни

1. Конкурентные взаимодействия

Конкурентное взаимодействие может касаться:

–         
пространства;

–         
пищи;

–         
света;

–         
зависимости от хищников и других врагов;

–         
подверженности болезням и других экологических
ресурсов.

Для популяции, испытывающей конкурентное давление, пора­жение во
взаимодействиях означает, что ее плотность, а также ее роль в сообществе снизятся
или будут регулироваться дейст­вием конкуренции. Конкуренцию подразделяют
на  внутривидовую и межвидовую. Как внутренняя, так и межвидовая
конкуренция могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и
чис­ленности организмов.

Внутривидовая конкуренция – это борьба
за одни и те же ресур­сы, происходящая между особями одного и того же вида. Это
важный фактор саморегуляции популяций.

У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конку­ренции за пространство
сформировался интересный тип пове­дения. Его называют территориальностью.
Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим
животным.

Таким образом, территориальное
поведение можно считать эколо­гическим
регулятором, поскольку оно одинаково позволяет из­бегать как перенаселения,
так и недостаточной заселенности территории.

Конкуренция между видами чрезвычайно широко распростране­на в природе и касается практически всех,
поскольку редко ка­кой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны
других. Формы проявления межвидовой
конкуренции могут быть раз­личными: от жесткой борьбы до почти мирного сосуществова­ния. Но, как
правило, из двух видов с одинаковыми экологиче­скими потребностями один
обязательно вытесняет другой. В
Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вы­теснила другой вид того
же рода – черную крысу, которая те­перь живет в лесных и пустынных районах.

Основным ресурсом, представляющим собой предмет конку­ренции у растительных
организмов, является свет. Из
двух сход­ных видов растений, сосуществующих в одной и той же среде,
преимущества достигает тот вид, который способен раньше выйти в верхний, лучше
освещенный ярус. Этому могут
способствовать:

•  с одной стороны, быстрый рост и
раннее появление листвы;  

•  с другой – наличие более длинных
черенков и выше посажен­ных листьев.

Быстрый рост и раннее появление листвы дают преимущества в начальный период
вегетации, длинные черенки и высоко посаженные листья – на стадии взрослого
растения.

В результате конкуренции в сообществе совместно уживаются только те виды, которые сумели хотя бы
немного разойтись в экологических
требованиях.

Межвидовая конкуренция может
иметь два итога:

•  либо вытеснение одного из двух
видов из сообщества,

•  либо расхождение обоих видов по
экологическим нишам.

Конкурентные отношения – один
из важнейших факторов фор­мирования видового состава ирегуляции численности попу­ляций видов в сообществе.

Рассмотрим конкуренцию популяций как экологический фактор.

Некоторые свойства популяций позволяют заранее предсказать итоги их конкуренции. Если различия в
скоростях роста конку­рирующих популяций достаточно велики, то при постоянных
условиях существования обычно выигрывает популяция, обла­дающая более высокой
скоростью роста. Если темпы роста различаются не очень сильно, между
конкурирующими видами может установиться равновесие.
Такое равновесие, однако, лег­ко разрушается, если одна из популяций начинает
испытывать влияние каких-нибудь внешних факторов, приводящих, либо к увеличению
смертности, либо к снижению плодовитости (рождаемости). Ясно, что сильная
конкуренция может обнаруживаться только между видами, занимающими сходные
экологические ниши.

Известно, что организмы, ведущие сходный образ жизни и об­ладающие
сходным строением, не обитают в одних и тех же местах, а если и живут рядом, то
используют разные ресурсы и активны в разное время. Такое разделение сходных видов принято
называть принципом конкурентного
исключения Гаузе, который в 1932 г. впервые подтвердил этот принцип
экспери­ментально. Расхождение, или
смещение экологических ниш при
совместном обитании родственных видов хорошо иллюстриру­ет пример с двумя
морскими рыбоядными птицами – большим бакланом и длинноносым бакланом, которые
обычно кормятся в одних и тех же водах и гнездятся по соседству. Удалось вы­яснить,
что состав пищи этих птиц существенно различается: длинноносый баклан ловит
рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает пищу в
основном у дна, где преобладают камбалы и донные беспозвоночные, на­пример
креветки.

2. Хищничество

Длительное время многие страны были местом беспощадной борьбы человека
с хищниками. Основным
методом этой борьбы являлась система вознаграждений, получаемых
охотниками за убитого хищника. Однако это не привело к их полному унич­тожению:
оказалось, что по мере снижения численности этих животных работа охотников
становилась невыгодной. При низкой плотности преследуемой добычи затраты на ее
поиск и высле­живание возрастают настолько, что часто превышают размеры премии.
Это отчасти напоминает экологическое взаимодейст­вие, когда хищник (даже
человек) вынужден переключаться на другой вид добычи по мере того, как численность
жертвы снижается.

Проблема хищничества
действительно может стать очень важ­ной для человека в тех случаях,
когда он конкурирует с хищ­ником “за урожай”, собираемый с популяции
того или иного вида домашних либо диких животных.   Но 
иногда человек сталкивается и спротивоположной трудностью – недостаточ­ным числом хищников. Очень
высокая численность вредящих человеку в данной области грызунов или насекомых
может быть связана с отсутствием или малым числом хищников, а так­же с тем, что
имеющиеся в этой местности хищники вообще не оказывают сколько-нибудь
существенного влияния на чис­ленность вредителя.

При изучении хищничества и других форм отрицательных взаимодействий необходим
популяционный подход. Хищники
убивают, т. е. наносят вред тем особям, которыми они питают­ся. Они замедляют
скорость роста популяции или уменьшают ее численность.

Говоря об эволюции, или историческом развитии живой при­роды, мы чаще
всего подразумеваем длительные процессы из­менения строения организмов, приспосабливающихся
к изме­няющимся условиям среды. Экологические взаимоотношения между
организмами, как и
условия неживой природы, являются важнейшими
факторами существования организмов. Поэтому эволюционные изменения
взаимодействующих видов (популяций) протекают согласованно, т. е. эволюция одного ви­да часто зависит от
эволюции другого. Такая согласованность в процессах совместного
развития организмов разных, но био­логически тесно связанных видов называется коэволюцией.

В процессе эволюции происходит адаптация хищников и их жертв. По
мере того как жертва приобретает опыт избегать на­падения, у хищника вырабатываются
более эффективные ме­ханизмы еепоимки.
В итоге это приводит к возникновению довольно сложных и часто изощренных приспособлений.

Многие полагают, что действиям хищника должна быть при­суща некоторая расчетливость: хищнику невыгодно
полное уничтожение жертвы. Наилучшей для хищника является такая ситуация, когда
скорость прироста биомассы популяции жерт­вы достигает максимальной величины.

Хищничество – трудный и требующий больших затрат
времени процесс. При активной охоте хищники нередко подвергаются опасностям не
меньше, чем их жертвы.

Помимо прямой опасности, главный враг хищника – время. Только самые быстрые
и сильные хищники способны затрачи­вать необходимое время в поисках добычи,
преследовать жертву на большом расстоянии, успешно ловить ее. Менее энер­гичные
обречены на голодную смерть.

Как правило, хищник не может полностью истребить жертву. Редкое исключение
составляют случаи, когда контакты между популяциями возникли недавно, и у
жертвы отсутствуют био­логические механизмы, способные снизить отрицательное
вли­яние данного конкретного вида хищника.

Хищник, убивая более
слабых, действует подобно селекционеру. Он избирательно уничтожает
животных с низкой способно­стью добывать себе корм, т. е. медлительных, хилых,
больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному
миру: хищники улучшают (в
качественном отношении) популяции
жертв.

Для получения объективной картины хищничества это явление следует рассматривать
с позиции всей популяции, а не с пози­ции отдельных индивидуумов. Конечно,
хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но могут
оказать пользу для всей популяции жертв как целого. Хищни­чество может стать
одним из ведущих биотических факторов, определяющих регуляцию численности
организмов.

3. Паразитизм

Паразитизм, в отличие от хищничества, характеризуется сле­дующими основными особенностями:

•  паразит в течение своей жизни нападает всего на одну особь (редко –
на многих) ипоедает
только часть вещества своей жертвы (хозяина);

•  паразит причиняет хозяину вред, но редко приводит его к быст­рой гибели;

•  паразит обязательно живет (постоянно или временно) в теле или на поверхности тела своего
хозяина, поэтому паразиты обычно намного мельче хозяина;

•  паразит гораздо теснее связан со своим хозяином, чем хищник с
жертвой. Это результат естественного отбора и узкой специа­лизации видов.

Известно несколько десятков тысяч видов паразитических форм, которые поражают
животных и растения. Переход к паразитизму резко увеличивает возможность вида выжить в борьбе за
существование. Тело хозяина создает для живущих в нем организмов благоприятный
и относительно ровный микроклимат, не подверженный тем значительным ко­лебаниям,
которые всегда имеют место в природе.

Истинный паразитизм характеризуется узкой специализацией видов, поскольку
хозяин обеспечивает паразиту и пищу, и мик­роклимат, и защиту, и место обитания.
Чем лучше паразит приспособлен к особенностям организма хозяина, тем успеш­нее
его размножение и развитие потомства.

Даже в дикой природе лишь редкие из свободно живущих ор­ганизмов не поражены
хотя бы немногими особями паразити­ческих видов. Вместе с тем многие паразиты
являются весьма специфичными, т.
е. могут существовать, поражая строго огра­ниченный круг животных и
растительных видов. Различают несколько форм паразитизма. Паразиты могут
быть временны­ми, когда
организм-хозяин подвергается нападению на корот­кий срок, лишь на время
питания.

К временным паразитам, например, относятся:

•  слепни;

•  комары;

•  мухи-жигалки;

•  блохи;

•  клопы и т. д.

При более тесном контакте паразита с хозяином преимущество получают организмы,
способные длительное время использовать хозяина, не приводя его к
слишком ранней гибели и обеспечи­вая себе наилучшее существование. В этом
случае паразитизм становится по­стоянным.

К числу постоянных паразитов
относятся:

•  простейшие (малярийный
плазмодий, дизентерийная амеба);

•  круглые черви (аскарида,
власоглав и др.);

•  членистоногие (вши) и т. д.

Поскольку при постоянном паразитизме организм хозяина – единственное место
обитания для паразита, с гибелью
хозяина погибает и паразит.

Паразитические отношения часто встречаются и у растений, а также у бактерий
и грибов, которые поселяются на вегетатив­ных органах древесных и травянистых
растений, вызывая у них заболевания.

4.  Пищевые
цепи и трофические уровни

Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами био­ценоза (“кто кого
и сколько поедает”), можно построить пищевые цепи и пищевые сети
питания различных организмов. При­мером длинной пищевой цепи может служить
последователь­ность животных арктического моря: микроводоросли (фито­планктон)
– мелкие растительноядные ракообразные (зоо­планктон) – плотоядные планктонофаги
(черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) – рыбы (возможны два-четыре звена
последовательности хищных рыб) – тюлени – белый медведь. Пищевые цепи наземных
экосистем обычно короче.

Пищевые сети образуются потому, что практически любой член какой-либо пищевой
цепи одновременно является звеном и в дру­гой: он потребляет, и его потребляют
несколько видов других организмов.

Различают несколько типов пищевых
цепей:

•  пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров начинают­ся с продуцентов; для таких цепей
при переходе с одного тро­фического уровня на другой характерно увеличение
размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости
размножения и продуктивности по биомассе, напри­мер трава – полевки – лисица;

•  цепи паразитов (яблоня – щитовка – наездник или корова – слепень
– бактерии – фаги) характеризуются уменьшением раз­меров особей при увеличении
численности, скорости размно­жения и плотности популяций;

•  детритные цепи, включающие только редуцентов (опавшие ли­стья –
плесневые грибы – бактерии), сходны с цепями парази­тов. Но если, как это
обычно бывает, они включают и консументов-детритофагов (червей, личинок насекомых),
то частично переходят в цепи эксплуататоров и паразитов.

Благодаря определенной последовательности пищевых отно­шений различаются
отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме,
связанные с питанием опре­деленной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех
экосистемах образуют продуценты – растения;
вто­рой – первичные консументы – фитофаги,
третий – вторичные консументы – зоофаги
и т. д. Как уже отмечено, многие жи­вотные питаются не на одном, а на нескольких
трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и
человека).

Совокупности трофических уровней различных экосистем мо­делируются с помощью
трофических пирамид чисел, биомасс и энергий. Обычные пирамиды чисел, т. е. отображение
числа особей на каждом из трофических уровней данной экосисте­мы, для
пастбищных цепей имеют очень широкое основание ирезкое сужение к конечным консументам. При этом числа
“ступеней” различаются не менее чем на 1–3 порядка. Но это
справедливо только для травяных сообществ – луговых или степных биоценозов.
Картина резко меняется, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве
могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказыва­ются
такие разные фитофаги, как тля и слон. Это искажение можно преодолеть с помощью
пирамиды биомасс.

В наземных экосистемах биомасса растений всегда существен­но больше биомассы
животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов.

Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно мор­ских
экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта
“неправильность” обусловлена тем, что пирамидами биомасс не
учитывается продолжительность существования поколений особей на разных
трофических уровнях, скорость
образования и поедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем
является фитопланктон, имеющий большой репродукционный потенциал и быструю
смену поколений. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты)
накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная
биомасса которых на­много больше. Вот почему универсальным способом выражения
трофической структуры экосистем являются пирамиды скоро­стей образования живого
вещества, иначе говоря, – пирамиды
энергий.