Какие свойства популяции определяются особенностями возрастного состава

Возрастная структура популяции — отражает интенсивность размножения, уровень смертности и скорость смены поколений. Для каждого вида и каждой популяции свойственен свой тип соотношений возрастных групп.

Такие особенности вырабатываются в процессе эволюции как адаптации к конкретным условиям среды.

У растений возрастная структура популяций определяется биологическими особенностями вида:

1.Периодичностью плодоношения

2. Числом семян и вегетативных зачатков

3. Способностью к омоложению

4. скорость перехода от одного возраста к другому для однолетних и многолетних растений.

5. длительностью жизненного цикла.

На возрастную структуру популяций животных влияют:

1. Соотношение рождаемости и смертности в различных возрастных группах.

2. Общая продолжительность жизни.

3. Интенсивность размножения.

4. Время достижения половой зрелости.

5. Человеческая деятельность.

В популяциях выделяют 3 экологических возраста:

1) до наступления половой зрелости (препродуктивный или ювенильный период)

2) период репродукции (генеративный)

3) пострепродуктивный (сенильный) период.

У животных более длителен репродуктивный период, в котором различают: молодых, средневозрастных и стареющих особей, сохраняющих способность к размножению.

При коротком предрепродуктивном периоде популяции могут быстро восстановить свою численность за счет увеличения плодовитости. В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые не могут интенсивно размножаться. В стабильных популяциях соотношение молодых и старых особей примерно одинаково, уменьшаются представители всех возрастных групп, и поддерживается приемлемый уровень численности для воспроизводства и сохранения популяции. Следствием правила максимальной рождаемости служит правило Лотки (1925) — о стабильности возрастной структуры:

«Любая природная популяция стремится не только к максимальной рождаемости, но и к сложившейся в течение многих поколений возрастной структуре и закономерному распределению особей по возрастам»

Правило Лотки дополняется положением о стабильности соотношения полов в популяции. В большинстве случаев, если в популяциях существует дифференциация по полу, это соотношение составляет 1:1, но это соотношение не универсально. Например, в популяциях серебряного карася один самец приходится на 17 самок (1:17), и в зависимости от складывающихся экологических условий у этого вида в течение сезона может происходить инверсия пола.

Соотношение полов может меняться с возрастом: у человека в детском возрасте на 100 девочек приходится 106 мальчиков, к 50-ти годам 100 женщин на 85 мужчинам, к 80 годам 100:50.

Самки и самцы в популяциях могут различаться по образу жизни, объектам питания(млекопитающих кусают только самки комаров), темпу роста, срокам полового созревания.

У некоторых видов мух популяции образованы самками, размножающихся партеногенезом.

Лучше всего половая и возрастная структура популяций может быть представлена в виде возрастных пирамид. На таких пирамидах можно отображать не только живых, но и погибших представителей каждого пола (см. учебники А.С. Степановских), тогда по такой пирамиде можно судить о смертности и рождаемости по возрастам. Возрастные пирамиды можно построить подобно трофическим:

Если в такой пирамиде основание широкое (1, 2) — это означает, что рождаемость превышает смертность, численность популяции растет. Если молодых особей меньше старших, то можно говорить о сокращении численности (3). Первая пирамида соответствует массовому размножению популяции. Вторая — стабильной популяции. Третья — сокращающейся популяции.

Рост популяций подразумевает не только увеличение численности, происходящее в результате превышения рождаемости над смертностью, но и увеличение биомассы особей.

Рост — характеристика и отдельной особи и популяции, означающая увеличение ее массы. Для бактерий выделено 4 фазы роста: 1 — лагфаза равномерного роста, 2 — логарифмическая фаза ускоренный рост, 3 — стационарная фаза, 4 — фаза замедления роста. Такой тип роста зависит от плотности популяции, которая связана с интенсивным использованием и последующим истощением пищевых ресурсов при одновременном накоплении в среде экзометаболитов — продуктов жизнедеятельности, имеющих токсическое значение.

Популяция может характеризоваться генетической структурой — разделением на группы особей, имеющих разнообразные генотипы.

Генетическая структура характеризуется изменчивостью генотипов частотами встречаемости отдельных генов, возможностями обмена генетической информации как внутри популяции, так и между ними. В каждой популяции встречаются как гомозиготные так и гетерозиготные особи. Все природные популяции гетерогенны (различны по генотипам) и насыщены мутациями. При отсутствии давления внешних факторов гетерогенность популяций должна сохраняться в определенном равновесии, что отражено в законе Харди-Вайнберга. Для каждой популяции характерен определенный уровень генотипического и фенотипического полиморфизма — разнообразие признаков организмов, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Благодаря наличию мутаций один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Разнообразие генотипов (генотипическая изменчивость или полиморфизм) зависят от размера популяции и внешних факторов, влияющих не ее структуру. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает вероятность близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие популяций и видов, и увеличивает угрозу вымирания.

Гомеостаз популяции

На индивидуальном уровне гомеостаз — сохранение постоянства внутренней среды организма. Устойчивость популяций, их относительная самостоятельность и реальные отличия от многих других популяций определяется тем, насколько структура и внутренние свойства сохраняют свои особенности на фоне изменчивых условий существования. Принцип поддержания гомеостаза популяций как целостных биологических систем заключается в поддержании динамического равновесия со средой. Под гомеостазом популяции понимается сохранение и поддержание во времени и пространстве половозрастной и генетической структуры, обеспечивающих оптимальное существование при максимальной адаптации к конкретным условиям среды. При всем многообразии механизмов популяционного гомеостаза, их можно сгруппировать по трем направлениям:

1. Поддержание пространственного распределения

2. Сохранение генетической структуры

3. Регуляция плотности.

Все формы взаимодействия популяции со средой и осуществление общепопуляционных функций базируются на физиологических и поведенческих реакциях отдельных особей. Каждая особь одновременно является и источником и получателем информации о состоянии окружающей среды. Совокупность восприятия и передачи информации для всей популяции формирует общую адаптивную реакцию всей популяции, направленную на сохранении гомеостаза. Главным регулятором динамики численности и плотности популяций является соотношение между рождаемостью и смертностью. Его величина может определяться как внутренними эндогенными факторами (совокупностью генотипов, плодовитостью, сроками полового созревания); так и внешними экзогенными факторами (комплексом абиотических факторов, емкостью среды, объемом ресурсов данной территории, миграцией и эмиграцией отдельных особей). Для большинства видов наибольшая смертность отмечена в раннем онтогенезе. На начальных этапах развития большее значение имеют эндогенные факторы, но в дальнейшем их роль ослабевает, и решающее значение для выживаемости приобретают экзогенные факторы (прежде всего количество и качественные характеристики пищи), которые в основном и определяют динамику численности.

Биотический репродуктивный потенциал — совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, его реализация может привести к достижению максимальной численности при благоприятных условиях среды и отсутствии сдерживающих факторов. Рост популяции может быть столь быстрым, что может привести к вспышке численности (популяционному взрыву), при этом повышение плотности сверх оптимальной оказывает неблагоприятное воздействие на популяцию. По степени важности фактора смертности можно выделить:

1. Предел, обусловленный общим количеством ресурсов (исчерпанием кормовой базой и сокращением жизненного пространства)

2. Внутривидовая конкуренция

3. Болезни

4. Хищники.

Учитывая разные соотношения биотического потенциала и смертности, численность любой популяции является непостоянной и характеризуется подъемами и спадами, которые в синтетической теории эволюции называются «волнами жизни». Для природных популяций свойственен циклический характер динамики численности, охватывающий различные пространства и промежутки времени.

А.С. Мончадский (1962) все экологические факторы, влияющие на динамику численности популяций, разделял на первично-периодические(температура и солнечная радиация), вторично-периодические (атмосферная влажность, кормовая база, внутривидовые отношения) и непериодические (осадки, ветер, течения, паразиты, хищники, болезни). Ведущую роль в формировании циклов численности он отводил вторично-периодических факторов, т.к. к первично-периодическим вырабатываются эффективные адаптации в процессе эволюции, а непериодические влияют на численность популяций случайным и непредсказуемым образом.

В природных условиях вероятность того, что сочетание факторов окажется максимально благоприятным, очень невелика, и в реальности абиотические и биотические факторы становятся лимитирующими, а их сочетание называют сопротивлением среды. Оно сильнее всего действует на молодых особей, которые недостаточно приспособлены и чаще страдают от недостатка воды, пищи, от нападения хищников, болезней и т.д.

Равновесное состояние популяций, их гомеостаз определяется соотношением между биотическим потенциалом и сопротивлением среды.

Биотический потенциал:

1. Высокая рождаемость и плодовитость.

2. Способность к расселению и захвату новых территорий

3. Внутренние защитные механизмы (иммунитет, морфологические и физиолого-биохимические адаптации)

4. Толерантность — способность выдерживать неблагоприятные воздействия

Сопротивление среды:

1. Нехватка воды, пищи или питательных веществ

2. Недостаток подходящих мест обитания

3. Неблагоприятные погодные условия

4. Конкуренты

5. Хищники

6. Болезни и паразиты.

Рост, снижение или постоянство численности популяций, периодические спады или популяционные взрывы возникают при нарушении баланса между биотическим потенциалом и сопротивлением среды, которые называют — внутренним динамическим равновесием популяции.

Тип динамики численности тесно связан с особенностями биологии отдельных видов и внутри видовых групп. Разные типы динамики численности отражают разные жизненные стратегии, направленные на повышение вероятности выживания и оставления жизнестойкого потомства. Такие представления лежат в основе концепции экологических жизненных стратегий Мак-Артура и Уилсона. В экологии чаще всего рассматриваются экологические стратегии r-видов и К-видов применительно к животным.

r — константа скорости роста численности популяции при оптимальных условиях и без давления ограничивающих факторов (иначе говоря – репродуктивный потенциал). Высокое значение r свидетельствует о быстром размножении, r-виды чаще всего быстро заселяют нарушенные места обитания.

Виды с низким значением r называют К-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия. Под К понимается максимальное число организмов, которое может существовать в реальных условиях среды, поэтому величину К иногда называют поддерживающей емкостью среды.

Характерные особенности r- и К-видов

Одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, и в одном и том же биотопе могут спокойно сосуществовать виды и с r- и с К-стратегией, между которыми в большинстве случаев существуют многочисленные переходные формы.

Аналогичные типыжизненных стратегийвыделены русским ботаником Раменскимдля растений:

1) Виолентные виды — конкурентоспособные, с высокой жизнестойкостью и возможностями быстрого освоения новых территорий, что соответствует r-стратегиям у животных.

2) Патиентные виды — устойчивые к неблагоприятными воздействиям, способны осваивать местообитания, недоступные другим, что соответствует К-стратегии у животных

3) Экспелерентные виды — способные к быстрому размножению, активно расселяющиеся и осваивающие места с искусственно нарушенными условиями, соответствует r-стратегиям.

r-стратегииу растений характеризуются конкурентоспособностью за счет быстрой реакции на увеличение доступности ресурсов в благоприятные периоды. Периоды с низкой доступностью ресурса такие виды переживают в толерантной стадии приспособления (виоленты), или в скрытой латентной стадии (экспелеренты). Виды с К-стратегией обладают конкурентоспособностью за счет низкой пороговой концентрации ресурсов среды.

Сравнительная характеристика жизненных стратегий у растений: