Какие свойства характерны для хордовых животных

Какие свойства характерны для хордовых животных thumbnail

Тип Хордовые объединяет животных, для которых характерно наличие внутреннего осевого скелета, гибкого упругого тяжа –
хорды (или позвоночного столба). К хордовым, называемым также позвоночными, относитесь и вы – величайшее творение эволюции, человек.

В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном
плане.

Мы – хордовые (как звучит то!)) достигли невероятно высокого уровня организации, сложнейшего строения, и
находимся в периоде расцвета по отношению к остальным типам. Хордовые заселили все пространства земного шара, освоили
самые разные среды обитания.

Птица колибри

В мире описано более 60 тысяч хордовых. Хордовые – двусторонне-симметричные вторичноротые животные, имеющие вторичную
полость тела. Чтобы более подробно вникнуть в эту тему, давайте посмотрим классификацию, ароморфозы и общие черты строения
типа хордовые.

Классификация

В состав типа хордовые входят три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Позвоночные – единственный подтип, для
которого характерно наличие черепа.

Тип Хордовые

Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.

Ароморфозы хордовых
  • Появление хорды
  • Хорда – гибкий упругий тяж энтодермального происхождения (хорда отшнуровывается от стенки первичной кишки), который у представителей типа хордовые может быть
    соединительно-тканным, хрящевым или костным. У позвоночных хорда замещается хрящевой и костной
    тканью, носит более привычное для нас название – позвоночник.

  • Трубчатый тип нервной системы
  • Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка
    на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.

  • Жаберные щели в глотке
  • Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.

    Общее строение хордовых на примере ланцетника

  • Парные конечности
  • Активное передвижение у большинства животных приводит к появлению парных конечностей: у водных – грудные и брюшные плавники,
    у наземных – передние и задние конечности. Отсутствуют парные конечности только у круглоротых (миног и миксин).

    Парные конечности у хордовых

  • У амниот (о которых мы в дальнейшем поговорим подробнее) появился ряд важных ароморфозов: специализированные зародышевые
    оболочки и плотные яйцевые оболочки (плотные яйцевые оболочки отсутствуют только у класса млекопитающих, за исключением яйцекладущих).
  • Вылупление змеи из яйца

Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.

Ланцетник

Ланцетник – примитивное хордовое, относится к подтипу бесчерепные. Основные признаки хордовых сохраняются в течение
всей жизни. Название этому животному дано из-за того, что задний конец его тела напоминает хирургический инструмент –
ланцет. Длина ланцетника в среднем составляет 5-8 см.

Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела.
Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.

Ланцетник

Обитает в морях, предпочитает донный образ жизни. Покровы тела состоят из двух слоев: верхний – эпидермис
(от греч. epi – над и derma – кожа) и глубокий – дерма (греч. derma — кожа), или кутис. Опорную функцию
выполняет скелет – хорда. Мышечная система представлена сегментами – миомерами.
У ланцетника имеется вторичная и околожаберная полость тела.

Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая
воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду
с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.

На нижней поверхности жаберной полости находится особое образование – эндостиль. Эндостиль – углубление, выстланное
мерцательным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. К этой слизи в ходе фильтрации воды приклеиваются
пищевые частицы, которые затем перемещаются в кишечник.

Строение ланцетника

Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей,
располагающихся в ней. Здесь кислород из крови поступает в кровеносные сосуды, расположенные на жаберных
перегородках, а углекислый газ удаляется обратно в воду.

Кровеносная система замкнутого типа. Функцию сосуда-сердца выполняет брюшной сосуд, пульсация которого создает ток крови.
Органы выделения – видоизмененные протонефридии, напоминающие по строению протонефридии плоских червей.

Нервная система трубчатая, впереди невроцель (полость нервной трубки) расширяется. Передний конец трубки осуществляет
важную рефлекторную регуляцию животного. Органы чувств примитивны. Имеются органы зрения – глазки Гессе, светочувствительные
органы, расположенные вдоль нервной трубки по бокам невроцели. Осязательные щупальца локализуются вокруг ротового отверстия.

Глазки Гессе у ланцетника

Ланцетники – раздельнополые животные. Половой диморфизм отсутствует, оплодотворение наружное, происходит в воде. Из зиготы
развивается личинка, которая свободно плавает в течение 3 месяцев. Жабры личинки открываются наружу, кожная складка (спинной
плавник) отсутствует. Спустя некоторое время личинка опускается на дно и зарывается в песок, после чего превращается во взрослое
животное.

Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно
назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.

Строение хордовых на примере ланцетника

Оболочники (личиночнохордовые)

Оболочники – подтип хордовых. Морские животные. Тело мешкообразной формы, окружено мантией.

По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают
органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь
организма и покидает его.

Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь:
это направление постоянно меняется.

Гермафродиты, размножаются как половым путем, так и бесполым (почкованием). Развитие с личинкой. Наблюдается общая дегенерация: у взрослых форм нет хорды и нервной трубки, которые хорошо выражены у личинок.

Оболочники

Круглоротые

Мы с вами уже изучили два подтипа хордовых – бесчерепных и оболочников. Хочу предупредить распространенную ошибку: “бесчерепные” – это подтип хордовых, а беспозвоночные – это совершенно иное понятие, объединяющее всех, кроме хордовых – кишечнополостных, червей,
моллюсков и членистоногих.

Самое время перейти к изучению следующего подтипа хордовых – черепных, или – позвоночных. В состав этого подтипа и входит класс
круглоротые. Известные представители круглоротых: миксины и миноги.

Миноги

Круглоротые отличаются от рыб многими признаками:

  • Отсутствие чешуи
  • Отсутствие парных конечностей
  • Отсутствие челюстей – поэтому их и относят к бесчелюстным
  • Хорда сохраняется на протяжении всей жизни
  • Круглый (или овальный) рот, в котором располагаются зубы и всасывающий аппарат

Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет
довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые
части черепа).

Ротовое отверстие миног

Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во
внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.

Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки,
расщепляют ткани рыбы и питаются ими.

Миноги на рыбе

Анамнии и амниоты

Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии (от греч. άν (an) – отрицание и αμνίον (амнион) – оболочка зародыша) – низшие первичноводные позвоночные животные.
Эта группа животных не имеет зародышевой оболочки – амниона и особого зародышевого органа – аллантоиса.

Анамнии привязаны
к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные
группы рыб и земноводные.

Головастик лягушки

Амниоты (от греч. αμνιον (амнион) – оболочка зародыша) – высшие позвоночные животные, для которых на ранних стадиях
характерно образование зародышевых оболочек и особого эмбрионального органа – аллантоиса.

Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний.
Удивительно, но теперь этот “водоем” образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе),
заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.

К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также
относится к группе амниот.

Амниоты зародыш человека

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

К типу хордовых относят более (40) тысяч современных видов животных. Эти животные очень разнообразны по внешнему строению, образу жизни и условиям обитания.

Общие черты строения хордовых животных:

  • наличие внутреннего осевого скелета, основу которого составляет плотный, упругий и эластичный спинной тяж — хорда. Она образуется у всех хордовых на ранних стадиях развития их зародышей (у низших хордовых она сохраняется всю жизнь, у высших — есть только у зародышей, у взрослых заменяется позвоночником).
  • Нервная система имеет вид трубки, располагающейся на спинной стороне — над хордой (образуется из слоя эктодермы). У высших хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг.
  • Все хордовые — двусторонне-симметричные животные. Вдоль их тела проходит пищеварительная трубка — кишечник, начинающийся ртом и заканчивающийся анальным отверстием.
  • У всех хордовых животных в зародышевом развитии имеются жаберные щели — парные поперечные отверстия, пронизывающие передний отдел пищеварительной трубки.
  • Кровеносная система хордовых замкнутая. Сердце находится на брюшной стороне тела под пищеварительным каналом.

Тип Хордовые включает три подтипа: Бесчерепные, Оболочники и Позвоночные (Черепные).

Подтип Бесчерепные представлен небольшой группой морских хордовых и включает один класс — Ланцетники, к которому относят около (30) видов мелких животных. Название «бесчерепные» говорит о том, что представители этого подтипа не имеют черепа и головного мозга. Строение бесчерепных довольно примитивно:

  • хорда на протяжении всей жизни служит им внутренним скелетом.
  • Функции центральной нервной системы выполняет нервная трубка.

Подтип Оболочники (Личиночнохордовые, или Туникаты),  включает около (1500) видов морских хордовых животных. У оболочников основные признаки Типа Хордовые отчётливо выражены только в личиночном возрасте.

На начальном этапе жизни оболочники представляют собой свободно плавающие личинки, которые движутся с помощью хвоста. Личинки оболочников имеют сложное строение, сходное со строением ланцетника. По мере того как личинка превращается во взрослую особь, её строение упрощается. Во взрослом состоянии у большинства из них нет хорды и нервной трубки. Тело взрослого оболочника заключено в студенистую оболочку — тунику — и напоминает мешок с двумя воронками, через которые входит и выходит вода. С водой животное получает кислород для дыхания и пищу — органические частички. Оболочники — гермафродиты. Многие виды размножаются почкованием, образуя колонии.

Подтип Позвоночные объединяет большинство видов хордовых. К этому подтипу относят Классы: Хрящевые рыбы и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. По строению и образу жизни позвоночные находятся на более высоком уровне организации, чем бесчерепные и оболочники.

 В отличие от малоподвижных и пассивно питающихся бесчерепных предки позвоночных перешли к активному поиску пищи и связанному с ним передвижению. Это привело к развитию мощного внутреннего скелета и мускулатуры, совершенствованию процессов дыхания, питания, кровообращения, выделения, органов чувств и центральной нервной системы.

Осевым скелетом большинству позвоночных служит позвоночный столб (отсюда название подтипа), который выполняет опорную функцию и является своеобразным футляром для спинного мозга, тем самым защищая его.

Источники:

Биология. Животные. 7 кл.: учеб. для общеобразоват. учреждений / В. В. Латюшин, В. А. Шапкин. — М.: Дрофа.

Трайтак Д. И., Суматохин С. В.  Биология. Животные. 7 класс. — М.: Мнемозина.

Никишов А. И., Шарова И. Х.  Биология. Животные. 7 класс. — М.: Владос.

Константинов В. М., Бабенко В. Г., Кучменко B. C. / Под ред. Константинова В. М. Биология. 7 класс. — Издательский центр ВЕНТАНА-ГРАФ.

Иллюстрации:

https://900igr.net

Источник

Хо́рдовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие энтодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По степени развития нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди всех животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых.

По определению Cameron, 2020, хордовые — крупнейшая краун-группа, включающая морскую миногу (Petromyzon marinus), но не пурпурного стронгилоцентротуса (Strongylocentrotus purpuratus)[1]. Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: бесчерепных, оболочников, позвоночных — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в классификации в отдельную группу.

Особенности строения[править | править код]

Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующих признаков:

  • Хорда, представляющая собой эластичный стержень, образующийся путём выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У большинства позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
  • Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
  • Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
  • Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
  • Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается иод и, вероятно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Происхождение[править | править код]

В настоящее время достигнуто согласие, что хордовые — монофилетическая группа (являются потомками одного общего предка, который сам был хордовым), а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Vertebrata) являются оболочники (лат. Tunicata)[2][3]. Поскольку окаменелости ранних хордовых плохо сохранились, выяснить родственные связи представителей типа можно только с помощью молекулярной филогенетики.

Билатеральные животные делятся на две большие группы — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым[4]. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным[5]. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода[6].

Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых — обнаруживаются с раннего и среднего кембрия соответственно[7][8]. Кроме того, известно ископаемое чэнцзянской биоты Yunnanozoon, принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена[9][10]. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца[10]. Haikouichthys и Myllokunmingia, также из шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным[11][12]. Ископаемые ранних хордовых весьма редки, поскольку у них не было твёрдых частей тела.

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими современными родственниками хордовых считали полухордовых[13], но позже ими оказалась группа, состоящая из полухордовых и иглокожих (Ambulacraria)[14].

Время разделения эволюционных линий хордовых и Ambulacraria на основании метода молекулярных часов было оценено в 896 млн лет назад[15].

Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК[16] (положение Xenoturbellida по результатам некоторых других молекулярных исследований значительно отличается)[17]:

Классификация[править | править код]

Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников.

Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами[18].

Тип Хордовые (Chordata)

  • Подтип Бесчерепные (Acraniata) или головохордовые (Cephalochordata)
  • Класс Ланцетники (Leptocardii)
  • Подтип Оболочники (Tunicata) или личиночнохордовые (Urochordata)
  • Класс Аппендикулярии (Appendicularia)
  • Класс Асцидии (Ascidiacea)
  • Класс Сальпы (Thaliacea): сальпиды, огнетелки и бочёночники
  • Подтип Позвоночные (Vertebrata)
  • † Класс Конодонты (Conodonta)
  • Надкласс Бесчелюстные (Agnatha)
  • † Класс Анаспиды, или беспанцирные, или бесщитковые (Anaspida)
  • † Класс Непарноноздрёвые или цефаласпидоморфы (Cephalaspidomorphi)
  • † Класс Парноноздрёвые или птероспидоморфы (Pteraspidomorpha)
  • † Класс Телодонты (Thelodonti)
  • Класс Миксины (Myxini)
  • Класс Миноги (Petromyzontida)
  • Инфратип Челюстноротые (Gnathostomata)
  • † Класс Плакодермы или пластинокожие рыбы (Placodermi)
  • † Класс Акантоды или колючкозубые (Acanthodii)
  • Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
  • Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii): акулы и скаты
  • Подкласс Цельноголовые (Holocephali)
  • Группа Костные рыбы (Osteichthyes)
  • Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii)
  • Класс Лопастеперые рыбы (Sarcopterygii)
  • Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)
  • Класс Земноводные или амфибии (Amphibia)
  • Класс Пресмыкающиеся или рептилии (Reptilia)
  • † Подкласс Анапсиды (Anapsida)
  • Подкласс Диапсиды (Diapsida)
  • Класс Птицы (Aves)
  • † Класс Синапсиды (Synapsida)
  • Класс Млекопитающие (Mammalia)

Пресмыкающиеся, птицы, синапсиды и млекопитающие относятся к амниотам, остальные классы позвоночных — к анамниям.

Иногда отряды огнетелок, сальп и бочёночников повышают до классов в подтипе Tunicata. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них с позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).

Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает важное значение, которое имеют позвоночные в животном мире и жизни человека.

Хронограмма[править | править код]

На рисунке показана хронограмма современных классов хордовых.

При кладистическом подходе сопоставление иерархии таксономических групп с ветвями филогенетического дерева сталкивается с определёнными трудностями. Например, при этом подходе класс лопастепёрых рыб содержит 8 видов собственно рыб, а также всех наземных хордовых (четвероногих), поскольку они произошли от лопастепёрых рыб. Между тем, традиционно четвероногие делятся на классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, то есть в кладистической системе несколько традиционных классов оказываются подчинёнными другому классу.

Не меньшие проблемы возникают в надклассе четвероногих. Невозможно выделить отдельную ветвь для рептилий, так как они не являются монофилетической группой (произошедшие от рептилий птицы традиционно выделяются в отдельный класс). В результате выделен класс завропсид, включающий в себя пресмыкающихся и птиц, а выделение птиц из завропсид показано тонкой линией. При этом нужно учитывать, что обозначенное на дереве число видов птиц входит в число видов завропсид.

Филогенетическое дерево современных классов хордовых. Классы обозначены чёрным цветом. Цифры в узлах дерева показывают ориентировочное время расхождения филогенетических групп (млн лет) по данным молекулярной филогенетики. Цифры после названий классов обозначают число известных видов. Все данные по https://www.onezoom.org/ на 08.09.2017

Подтипы[править | править код]

Головохордовые[править | править код]

Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) или бесчерепны́е (лат. Acrania)[19] — небольшие морские рыбообразные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны[20]. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы[21][22]. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.

Оболочники[править | править код]

Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea[23]. Известно более 1 000 видов. Большинство из них имеют хорду только на личиночной стадии. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

Три крупных класса оболочников:

  • Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии ведущие сидячий образ жизни[24];
  • аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост, на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп[25]. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata[24];
  • третья группа оболочников — свободноплавающие сальпы, питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена)[24].

Позвоночные[править | править код]

Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник[26], защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног[27]. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

У миног есть недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные[28]. Миксиновые, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не всегда рассматриваются как истинные позвоночные[29], но молекулярная филогенетика показала, что это сестринская группа миног, образующая вместе с ними группу круглоротых[30].

Ближайшие родственники[править | править код]

Полухордовые[править | править код]

Полухордовое рода Saccoglossus

Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. В мире известно 130 видов[31], в России — 4 вида[32]. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие жаберных щелей, спинного нервного ствола и хордоподобного органа (стомохорда), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Однако стомохорд не гомологичен хорде. Кроме того, в отличие от хордовых, у полухордовых тело чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище. Есть и ещё ряд отличий от хордовых: строение сердца, нервной системы и другие особенности внутренней организации, например, помимо спинного, у полухордовых есть и брюшной нервный тяж. Выделяют два класса: кишечнодышащие (лат. Enteropneusta) — 108 современных видов — и перистожаберные (лат. Pterobranchia) — 22 современных вида[31]. К последним принадлежат граптолиты, широко распространённые в палеозое и ранее считавшиеся отдельным классом[31].

Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

Иглокожие[править | править код]

Иглоко́жие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400)[33]. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.

Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:

  • вместо двусторонней (билатеральной) они обладают радиальной симметрией;
  • схема строения их тела напоминает кольцо (в виде колеса с трубами-ногами);
  • их тела поддерживает скелет из кальцита, материала, не встречающегося у хордовых.

Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрыты тонкой кожей. Ноги иглокожих окружены мышцами и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляя газообмен и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Некоторые иглокожие, например морские лилии, живут оседло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие мобильны, например, морские звёзды, морские ежи и морские огурцы[34].

См. также[править | править код]

  • Беспозвоночные
  • Полухордовые

Примечания[править | править код]

  1. Chordata E. Haeckel 1874 [C. B. Cameron],
    converted clade name // Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Kevin de Queiroz[en], Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — P. 661. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
  2. Марков А. В. Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных. Элементы.ру (23 июня 2008). Архивировано 4 августа 2019 года.
  3. Ястребов С. А. Общий предок вторичноротых мог быть похож на хордовое. Элементы.ру (18 марта 2015). Архивировано 4 декабря 2018 года.
  4. Fedonkin, M. A.; Simonetta, A; Ivantsov, A. Y. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications. — In: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [англ.] / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geological Society. — London, 2007. — Vol. 286. — P. 157—179. — (Special publications). — ISBN 9781862392335. — doi:10.1144/SP286.12.
  5. ↑ Dzik, J. (June 1999). «Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia». Geology 27 (6): 519—522. doi:10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2
  6. ↑ Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (July 1, 2002). «The last common bilaterian ancestor». Development 129 (13): 3021-3032
  7. ↑ Bengtson, S. (2004). Early skeletal fossils. In Lipps, J.H., and Waggoner, B.M.. «Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions». Paleontological Society Papers 10: 67-78. doi:10.1017/S1089332600002345.
  8. ↑ Bengtson, S., and Urbanek, A. (1986). «Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate». Lethaia 19 (4): 293—308. doi:10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x
  9. ↑ Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. (April 1996). «Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate». Nature 380 (6573): 428—430. doi:10.1038/380428a0.
  10. 1 2 Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. (December 1999). «An early Cambrian craniate-like chordate». Nature 402 (6761): 518—522. doi:10.1038/990080.
  11. ↑ Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1999). «Lower Cambrian vertebrates from south China». Nature 402 (6757). doi:10.1038/46965.
  12. ↑ Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1996). «A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China». Nature 384 (6605). doi:10.1038/384157a0.
  13. ↑ Ruppert, E. (2005). «Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?». Canadian Journal of Zoology 83: 8-23. doi:10.1139/z04-158
  14. Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W. et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2011. — Vol. 11, no. 2. — P. 151—172. — doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
  15. ↑ Blair, J.E., and S. Blair Hedges, S.B. (2005). «Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals». Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275—2284. doi:10.1093/molbev/msi225.
  16. Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis // Theory in Biosciences. — 2007. — Vol. 126, № 1. — P. 35-42. — doi:10.1007/s12064-007-0007-7. — PMID 18087755.
  17. Marlétaz F., Peijnenburg K. T. C. A., Goto T., Satoh N., Rokhsar D. S. A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans (англ.) // Current Biology. — Cell Press, 2019. — Vol. 29, no. 2. — doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. — PMID 30639106.
  18. Benton M. J. Vertebrate Paleontology. — Blackwell Science Ltd, 2005. — 472 с. — P. 389—403. — ISBN 978-0-632-05637-8.
  19. Бесчерепные — статья из Большой советской энциклопедии. 
  20. Benton, M.J. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution (англ.). — Blackwell Publishing, 2000. — P. 6. — ISBN 0632056142.
  21. Gee, H. Evolutionary biology: The amphioxus unleashed (англ.) // Nature. — 2008. — June (vol. 453, no. 7198). — P. 999—1000. — doi:10.1038/453999a. — Bibcode: 2008Natur.453..999G. — PMID 18563145.
  22. ↑ Branchiostoma. Lander University. Дата обращения: 23 сентября 2008.
  23. ↑ Thaliacea в European Register of Marine Species
  24. 1 2 3 Benton, M.J. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution (англ.). — Blackwell Publishing, 2000. — P. 5. — ISBN 0632056142.
  25. ↑ Appendicularia (PDF) (недоступная ссылка). Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. Дата обращения: 28 октября 2008. Архивировано 20 марта 2011 года.
  26. ↑ Morphology of the Vertebrates. University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 23 сентября 2008. Архивировано 28 мая 2012 года.
  27. Глотка — статья из Большой советской энциклопедии. 
  28. ↑ Introduction to the Petromyzontiformes (недоступная ссылка). University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 28 октября 2008. Архивировано 24 января 2018 года.
  29. ↑ Introduction to the Myxini. University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 28 октября 2008. Архивировано 28 мая 2012 года.
  30. Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H., and Miyata, T. Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes (англ.) // Journal of Molecular Evolution. — 1999. — December (vol. 49, no. 6). — P. 729—735. — doi:10.1007/PL00006595. — PMID 10594174.
  31. 1 2 3 Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. et al. The global diversity of Hemichordata (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2016. — Vol. 11, no. 10. — doi:10.1371/journal.pone.0162564. — PMID 27701429.
  32. ↑ Данные о числе видов для России и всего мира на сайте Зоологического института РАН
  33. ↑ ZOOINT Part21
  34. Cowen, R. History of Life (неопр.). — 3rd. — Blackwell Science, 2000. — С. 412. — ISBN 063204444-6.

Литература[править | править код]

  • Н. Н. Гуртовой, Б. С. Матвеев, Ф. Я. Дзержинский. Практическая зоотомия позвоночных (низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы). — М.: Высшая школа, 1976. — С. 351.
  • Хордовые // Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 692. — 831 с. — 100 000 экз.