Какие продукты реакции образуются при аэробном дыхании
Преимущества аэробного метаболизма перед анаэробным
Все организмы можно разделить на аэробные (способные жить при высоких концентрациях кислорода) и анаэробные (живут в бескислородных условиях, для них кислород является ядом). Для облигатных анаэробов кислород смертелен даже в очень низких концентрациях, а факультативные анаэробы способны жить как в присутствии, так и в отсутствие кислорода, переключаясь между двумя разными типами метаболизма.
Молекулярный кислород — очень активный окислитель, способный повреждать практически все биомолекулы — ДНК, РНК, белки, липиды мембран и т.д. Поэтому клетки аэробов и факультативных анаэробов имеют специальные системы защиты от токсического действия кислорода (особые ферменты, а также вещества-антиоксиданты, “принимающие на себя удар” кислородного окисления). Клетки облигатных анаэробов таких систем лишены.
Почему же, несмотря на токсическое действие кислорода, аэробный метаболизм выгоден и дает эволюционные преимущества?
В процессах анаэробного метаболизма полное окисление органики до СО2 и Н2О невозможно, так как для этого нет достаточно хорошего окислителя. Поэтому в результате анаэробных процессов катаболизма — брожений — всегда получаются какие-то недоокисленные органические продукты (молочная кислота, масляная кислота, этиловый спирт и т.д.). Наличие же в окружающей среде кислорода позволяет разорвать все С-С-связи в органическом субстрате, окислить его до СО2 и Н2О и получить максимальное количество энергии.
В присутствии кислорода НАД∙Н не отдаёт атомы водорода на продукты гликолиза, как это происходит при брожении. Вместо этого имеет место дальнейшее окисление пировиноградной кислоты до СО2 и Н2О (полное окисление органики). При этом выделяется гораздо больше энергии, чем в процессе анаэробного (бескислородного) окисления. Так происходит потому, что молекулярный кислород является хорошим окислителем, поэтому в реакциях кислородного окисления выделяется много энергии. Это известно вам из бытового опыта — реакцией кислородного окисления органики является и реакция горения. При этом выделяется энергия в виде тепла и света.
Суммарная реакция кислородного дыхания и горения одинакова.
Пример реакции окисления глюкозы при горении и дыхании:
$C_{6}H_{12}O_{6} + 6O_{2} Rightarrow 6CO_{2} + 6H_{2}O + Q$
Разница между дыханием и горением в том, что окисление органики в клетках осуществляется постадийно и выделение энергии происходит порциями, для того чтобы можно было запасти существенную часть ее в виде АТФ. Тепло также выделяется, но живые организмы не могут использовать тепло для совершения полезной работы и процессов анаболизма (синтеза), поэтому тепло рассеивается, а основной полезной формой запасания выделившейся энергии является АТФ.
В эукариотических клетках процесс аэробного (кислородного) окисления происходит в митохондриях. У аэробных прокариот это происходит на мембране клетки.
1. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПИРУВАТА
На первом этапе в матриксе митохондрий от пировиноградной кислоты (С3) отщепляется молекула $CO_2$, при этом образуется остаток уксусной кислоты (ацетил), который присоединяется к специальной молекуле-переносчику — коферменту А (КоА). Образуется ацетил-КоА. Он несет два атома С в виде ацетильного остатка, так как один из атомов С3-соединения — пирувата — уже ушёл в виде $CO_2$. В ацетил-КоА превращаются при окислении в митохондриях и жирные кислоты, и ряд аминокислот. Это окислительный процесс, при этом образуется 1 молекула восстановленного НАДН.
$С_{3}Н_{4}О_{3} + КоА + НАД^{+} Rightarrow СО_{2} + Ацетил-КоА + НАД*Н + Н^{+}$
2. ЦИКЛ КРЕБСА
Дальнейший путь окисления является общим практически для всех энергетических субстратов, а не только для углеводов. Он носит название цикл ди- и трикарбоновых кислот или, по имени его открывателя, цикл Кребса.
Первоначально двухуглеродный (С2) ацетильный остаток из ацетил-КоА переносится на щавелевоуксусную кислоту (С4) с образованием 6-углеродной (С6) лимонной кислоты. Она окисляется в ряде последовательных реакций путём переноса её водородов на молекулы $НАД^+$ или других переносчиков и отщепления окисленных атомов углерода в виде 2 молекул СО2. В ходе этого процесса синтезируется ещё 1 молекула АТФ или ГТФ. В конце этого процесса образуется молекула щавелевоуксусной кислоты, которая снова вступает в цикл.
Таким образом, продуктами цикла Кребса являются:
2 молекулы углекислого газа,
3 молекулы НАД∙Н и
1 молекула восстановленного переносчика, называемого ФАД∙Н2.
Кроме того, по одной молекуле НАД∙Н образовалось при окислении в гликолизе и при окислении пировиноградной кислоты в ацетил-КоА. Так как при окислении 1 молекулы глюкозы образовалось две молекулы пирувата, это количество надо умножить на два.
Таким образом, полное аэробное окисление 1 молекулы глюкозы приводит к образованию:10 молекул НАД∙Н,
2 молекул ФАД∙Н2 и
4 молекул АТФ.
Результатом цикла Кребса является полное окисление углеродного скелета пищевого субстрата до $CO_2$ и $H_{2}O$. Катаболизм органических соединений на этом завершён. Однако остается задача окисления переносчиков водорода (НАДН), накопивших водород, и получения энергии в виде АТФ.
ТРАНСПОРТ ЭЛЕКТРОНОВ И СИНТЕЗ АТФ
1. ЭЛЕКТРОНТРАНСПОРТНАЯ (ДЫХАТЕЛЬНАЯ) ЦЕПЬ
На внутренней мембране митохондрии атомы водорода, накопившиеся в процессе биологического окисления на молекулах переносчиков, отдают свои электроны, превращаясь в протоны. Электроны через цепь специальных белков переносятся на молекулярный кислород, в результате чего образуется вода.
Система белков-переносчиков электронов называется электронтранспортной цепью, а сами такие белки — цитохромами. Присоединяя электроны из электронтранспортной цепи и ионы водорода из среды, молекулярный кислород превращается в воду.
Перенос электронов по электронтранспортной цепи сопровождается переносом ионов водорода через внутреннюю мембрану митохондрии из матрикса в межмембранное пространство. Окисление одной молекулы НАД∙Н приводит к переносу 10 ионов водорода.
В результате на внутренней мембране митохондрий формируется разность потенциалов (протоны скопились в межмембранном пространстве). Таким образом энергия восстановленных переносчиков превращается в электрическую энергию — энергию мембранного потенциала. Это важнейшая форма существования энергии в клетке, наряду с энергией химических связей и тепловой энергией.
2. СИНТЕЗ АТФ
Превращение энергии мембранного потенциала в энергию АТФ осуществляет сложный белковый комплекс, называемый АТФ-синтазой. На электронных микрофотографиях высокого разрешения АТФ-синтаза видна на кристах митохондрий в виде грибовидных тел. 
В этом комплексе есть канал, по которому ионы водорода по электрическому потенциалу проходят внутрь (в матрикс) митохондрии из межмембранного пространства, а энергия их потока используется для обеспечения реакции присоединения фосфата к АДФ с образованием АТФ (фосфорилирование АТФ). Это происходит подобно тому, как на гидроэлектростанциях энергия пассивно падающей с высоты плотины воды, которая движет лопасти турбин, превращается в электрическую энергию.
Для синтеза одной молекулы АТФ необходимо перенести три протона, поэтому окисление 1 молекулы НАД∙Н даёт три молекулы АТФ, одной молекулы ФАД∙Н2 – 2 молекулы АТФ. Суммарно окисление одной молекулы глюкозы может дать 38 молекул АТФ. Часть высвобожденной энергии выделяется в виде тепла.
Источник
☰
Клеточное дыхание — это окисление органических веществ в клетке, в результате которого синтезируются молекулы АТФ. Исходным сырьем (субстратом) обычно служат углеводы, реже жиры и еще реже белки. Наибольшее количество молекул АТФ дает окисление кислородом, меньшее – окисление другими веществами и переносом электронов.
Углеводы, или полисахариды, перед использованием в качестве субстрата клеточного дыхания распадаются до моносахаридов. Так у растений крахмал, а у животных гликоген гидролизуются до глюкозы.
Глюкоза является основным источником энергии почти для всех клеток живых организмов.
Первый этап окисления глюкозы — гликолиз. Он не требует кислорода и характерен как при анаэробном, так и аэробном дыхании.
Биологическое окисление
Клеточное дыхание включает в себя множество окислительно-восстановительных реакций, в которых происходит перемещение водорода и электронов от одних соединений (или атомов) к другим. При потери электрона каким-либо атомом происходит его окисление; при присоединении электрона — восстановление. Окисляемое вещество — это донор, а восстанавливаемое — акцептор водорода и электронов. Окислительно-восстановительные реакции, протекающие в живых организмах носят название биологического окисления, или клеточного дыхания.
Обычно при окислительных реакциях происходит выделение энергии. Причина этого кроется в физических законах. Электроны в окисляемых органических молекулах находятся на более высоком энергетическом уровне, чем в продуктах реакции. Электроны, переходя с более высокого на более низкий энергетический уровень, высвобождают энергию. Клетка умеет фиксировать ее в связях молекул АТФ — универсальном «топливе» живого.
Наиболее распространенным в природе конечным акцептором электронов является кислород, который восстанавливается. При аэробном дыхании в результате полного окисления органических веществ образуются углекислый газ и вода.
Биологическое окисление протекает по-этапно, в нем участвуют множество ферментов и соединения, переносящие электроны. При ступенчатом окислении электроны перемещаются по цепи переносчиков. На определенных этапах цепи происходит выделение порции энергии, достаточной для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.
Биологическое окисление весьма эффективно по-сравнению с различными двигателями. Около половины выделяющейся энергии в конечном итоге фиксируется в макроэргических связях АТФ. Другая часть энергии рассеивается в виде тепла. Поскольку процесс окисления ступенчатый, то тепловая энергия выделяется понемногу и не повреждает клетки. В то же время она служит для поддержания постоянной температуры тела.
Аэробное дыхание
Различные этапы клеточного дыхания у аэробных эукариот происходят
в цитоплазме – гликолиз,
в матриксе митохондрий – цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот,
на внутренней мембране митохондрий – окислительное фосфорилирование, или дыхательная цепь.
На каждом из этих этапов из АДФ синтезируется АТФ, больше всего на последнем. Кислород в качестве окислителя используется только на этапе окислительного фосфорилирования.
Суммарные реакции аэробного дыхания выглядит следующим образом.
Гликолиз и цикл Кребса: C6H12O6 + 6H2O → 6CO2 + 12H2 + 4АТФ
Дыхательная цепь: 12H2 + 6O2 → 12H2O + 34АТФ
Таким образом биологическое окисление одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ. На самом деле нередко бывает меньше.
Анаэробное дыхание
Большинство анаэробов — это микроорганизмы. Однако к организмам, использующим анаэробное дыхание, относятся также дрожжи, ряд червей-паразитов. Способностью к анаэробному дыханию также обладают определенные ткани. Например, мышечные клетки, которые периодически могут испытывать недостаток кислорода.
При анаэробном дыхании в окислительных реакциях акцептор водорода НАД не передает водород в конечном итоге на кислород, которого в данном случае нет.
В качестве акцептора водорода может быть использована пировиноградная кислота, образующаяся при гликолизе.
У дрожжей пируват сбраживается до этанола (спиртовое брожение). При этом в процессе реакций образуется также углекислый газ и используется НАД:
CH3COCOOH (пируват) → CH3CHO (ацетальдегид) + CO2
CH3CHO + НАД · H2 → CH3CH2OH (этанол) + НАД
Молочнокислое брожение происходит в животных клетках, испытывающих временный недостаток кислорода, и у ряда бактерий:
CH3COCOOH + НАД · H2 → CH3CHOHCOOH (молочная кислота) + НАД
Оба брожения не дают выхода АТФ. Энергию в данном случае дает только гликолиз, и составляет она всего две молекулы АТФ. Значительная часть энергии глюкозы так и не извлекается. Поэтому анаэробное дыхание считается малоэффективным.
Источник
Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.
При аэробном дыхании образующаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота в конечном итоге полностью окисляется кислородом до СО2 и воды. В первой фазе пировиноградная кислота расщепляется с образованием СO2 и водорода. Этот процесс протекает в матриксе митохондрий и включает в себя последовательность реакций, называемую циклом Кребса. Во второй фазе отщепившийся водород через ряд окислительно-восстановительных реакций — в так называемой дыхательной цепи — окисляется в конечном счете молекулярным кислородом до воды. Это происходит на так называемых кристах (гребневидных складках внутренней мембраны митохондрий).
Начальные этапы аэробного дыхания представлены на рисунке.
Переходный этап между гликолизом и циклом Кребса
Каждая молекула пировиноградной кислоты поступает в матрикс митохондрий и здесь — в виде ацетильной группы (СН3СОО—) — соединяется с веществом, которое называется коферментом А (или сокращенно КоА), в результате чего образуется ацетилкофермент А (ацетил-КоА). Ацетильная группа содержит два атома углерода (2С), поэтому для того чтобы она могла образоваться, пировиноградная кислота (ЗС) должна угратить атом углерода.
Отщепление атома углерода в виде С02 называется реакцией декарбоксилирования. Это — окислительное декарбоксилирование, поскольку оно сопровождается окислением путем дегидрирования, в результате чего образуется восстановленный НАД.
Цикл Кребса
Этот цикл назван так в честь открывшего его в 1930-х годах исследователя — сэра Ганса Кребса. Его называют также «циклом трикарбоновых кислот» и «циклом лимонной кислоты», поскольку именно эти кислоты в нем участвуют.
Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий. Ацетильные группы (2С) вовлекаются в цикл, присоединяясь к 4С-соединению — щавелевоуксусной кислоте, в результате чего образуется лимонная кислота (6С). Далее следует цикл реакций, в которых поступившие в цикл ацетильные группы декарбоксилируются с образованием двух молекул СO2 и дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода, присоединяющихся к переносчикам, в результате чего образуются три молекулы восстановленного НАД и одна молекула восстановленного ФАД. Каждый оборот цикла дает также одну молекулу АТФ. (Напомним, что из одной молекулы глюкозы образуются две ацетильные группы, и значит, для окисления каждой молекулы глюкозы требуются два оборота цикла.) В конце цикла щавеле-воуксусная кислота регенерирует и может теперь присоединить к себе новую ацетильную группу.
Общий баланс аэробного дыхания на этом этапе приведен в таблице.
Суммарное уравнение может быть записано в следующем виде:
Весь водород из молекулы глюкозы оказывается в конечном счете у переносчиков (НАД и ФАД). Весь углерод теряется в виде С02. (Может вызвать удивление присутствие в этом уравнении шести молекул воды. Вода нужна в качестве источника кислорода в реакциях декарбоксили-рования — именно такое происхождение имеет часть кислорода в СO2. Это, впрочем, деталь, которую можно и не учитывать.)
Рекомендуем видео цикл Кребса простым понятным языком
Скачать данное видео и просмотреть с другого видеохостинга можно на странице: Здесь.
– Также рекомендуем “Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование.”
Оглавление темы “Энергообмен клетки.”:
1. Использование энергии. Понятие о дыхании.
2. Структура АТФ. Значение АТФ.
3. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания.
4. Гликолиз. Что такое гликолиз?
5. Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.
6. Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование.
7. Анаэробное дыхание. Характеристика анаэробного дыхания.
8. Сравнение аэробного и анаэробного дыхания.
9. Кислородная задолженность и непосредственный эффект от мышечной нагрузки.
10. Гликоген и молочная кислота. Система гликоген-молочная кислота.
Источник
Поток энергии в клетке
В основе потока энергии в клетке лежат процессы питания организмов и клеточного дыхания.
1. Питание – процесс приобретения вещества и энергии живыми организмами.
2. Клеточное дыхание – процесс, с помощью которого живые организмы высвобождают энергию из богатых ею органических веществ при их ферментативном расщеплении (диссимиляции) до более простых. Клеточное дыхание может быть аэробным и анаэробным.
3. Аэробное дыхание – получение энергии происходит при участии кислорода в процессе расщепления органических веществ. Его еще называют кислородным (аэробным) этапом энергетического обмена.
Анаэробное дыхание – получение энергии из пищи без использования свободного атмосферного кислорода. В общем виде поток энергии в клетке можно представить следующим образом (рис 5.3.)
САХАР, ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ, АМИНО-КИСЛОТЫ
ХИМИЧЕСКАЯ, МЕХАНИЧЕСКАЯ, ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ, ОСМОТИЧЕСКАЯ РАБОТА
Рис.5.3. Поток энергии в клетке
Химическая работа: биосинтез в клетке белков, нуклеиновых кислот, жиров, полисахаридов.
Механическая работа: сокращение мышечных волокон, биение ресничек, расхождение хромосом при митозе.
Электрическая работа – поддержание разности потенциалов на мембране клетки.
Осмотическая работа – поддержание градиентов вещества в клетке и окружающей ее среде.
Процесс аэробного дыхания проходит в три этапа: 1) подготовительный; 2) бескислородный; 3) кислородный.
Первый этап – подготовительный или этап пищеварения, включающий в себя ферментативное расщепление полимеров до мономеров: белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных кислот, гликогена и крахмала до глюкозы, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Протекает в желудочно-кишечном тракте при участии пищеварительных ферментов и цитоплазме клеток при участии ферментов лизосом.
На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, рассеивающейся в виде тепла, а образовавшиеся мономеры подвергаются в клетках дальнейшему расщеплению или используются как строительный материал.
Второй этап – анаэробный (бескислородный). Он протекает в цитоплазме клеток без участия кислорода. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, подвергаются дальнейшему расщеплению. Примером такого процесса является гликолиз – бескислородное неполное расщепление глюкозы.
В реакциях гликолиза из одной молекулы глюкозы (С6Н12О6) образуются две молекулы пировиноградной кислоты (С3Н4О3 – ПВК). При этом от каждой молекулы глюкозы отщепляется 4 атома Н+ и образуются 2 молекулы АТФ. Атомы Водорода присоединяются к НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид, функция НАД и подобных к нему переносчиков состоит в том, чтобы в первой реакции принимать Водород (восстанавливаться), а в другой – его отдавать (окисляться).
Сумарное уравнение гликолиза выглядит так:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+→ 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О +2НАД·Н2
В процессе гликолиза выделяется 200 кДж/моль энергии, из которой 80 кДж или 40% идет на синтез АТФ, а 120 кДж (60%) рассеивается в виде тепла.
В анаэробных организмах (многие бактерии, микроскопические грибы, внутрикишечные паразиты) этот этап является конечным. ПВК (в зависимости от типа брожения) может превращаться в молочную кислоту (С3Н6О3), этиловый спирт (С2Н5ОН). Некоторые клетки (например, мышечные, клетки растений) при недостатке кислорода могут переходить на анаэробное дыхание. В этих случаях:
а) в животных клетках образуется 2 молекулы молочной кислоты, которая в дальнейшем превращается в гликоген и депонируется в печени;
б) в растительных клетках происходит спиртовое брожжение с выделением СО2. Конечным продуктом является этанол.
Анаэробное дыхание по сравнению с кислородным дыханием эволюционно более ранняя, но менее эффективная форма получения энергии из питательных веществ.
Третий этап – аэробный(кислородный, тканевое дыхание) протекает в митохондриях и требует присутствие кислорода.
Органические соединения, образовавшиеся на предыдущем бескислородном этапе, окисляются путем отщепления водорода до СО2 и Н2О. Отсоеденившееся атомы Водорода с помощью переносчиков передаются до Кислорода, взаимодействуют с ним и образуют воду. Этот процесс сопровождается выделением значительного количества энергии, часть которой (55%) идет на образование воды. В кислородном этапе можно выделить реакции цикла Кребса и реакции окислительного фосфорилирования.
Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) происходит в матриксе митохондрий. Его открыл английский биохимик Х. Кребс в 1937 году.
Цикл Кребса начинается реакцией пировиноградной кислоты с уксуснокислой. При этом образуется лимонная кислота, которая после ряда последовательных преобразований снова становится уксуснокислой и цикл повторяется.
В ходе реакций цикла Кребса из одной молекулы ПВК образуется 4 пары атомов Водорода, две молекулы СО2, одна молекула АТФ. Углекислый газ выводится из клетки, а атомы Водорода присоединяются к молекулам переносчиков – НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид), в результате чего образуются НАД·Н2 и ФАД·Н2.
Передача энергии от НАД· Н2 и ФАД·Н2, которые оброзовались в цыкле Кребса и на предыидущем анаэробном этапе, к АТФ просходит на внутренней мембране митохондрий в дыхательной цепи.
Дыхательная цепь или цепь переноса электронов (электронно-транспрортная цепь) содержится во внутренней мембране митохондрий. Её основу составляют переносчики электронов, которые входят в состав ферментных комплексов, катализирующих окислительно-востановительные реакции.
Пары Водорода отщепляются от НАД·Н2 и ФАД·Н2, в виде протонов и электронов (2Н++2е), поступают в электронно-транспортную цепь. В дыхательной цепи они вступают в ряд биохимических реакций, конечный результат которых – синтез АТФ (рис.5.4.)
Рис. 5.4 Электронно-транспортная цепь
Электроны и протоны захватываются молекулами переносчиков дыхательной цепи и переправляются: электроны на внутреннюю сторону мембраны, а протоны на внешнюю. Электроны соединяются с Кислородом. Атомы Кислорода при этом становятся отрицательно заряженными:
О2 + е- = О2-
На внешней стороне мембраны накапливаются протоны (Н+), а изнутри анионы (О2-). В результате этого возрастает разность потенциалов.
В некоторых местах мембраны встроены молекулы фермента для синтеза АТФ (АТФ-синтетаза), который имеет ионный (протонный) канал. Когда разница потенциалов на мембране достигает 200мВ, протоны (Н+) силой электрического поля проталкиваются через канал и проходят на внутреннюю сторону мембраны где взаимодействуют с О2-, образуя Н2О
½ О2 + 2Н+ = Н2О
Кислород, поступающий в митохондрии необходим для присоединения электронов (е-), а затем протонов (Н+). При отсутствии О2 процессы, связанные с транспортом протонов и электронов, прекращаются. В этих случаях многие клетки синтезируют АТФ, расщепляя питательные вещества в процессе брожения.
Суммарное уравнение кислородного этапа
2С3Н4О3 + 36Н3РО4 + 6О2 + 36 АДФ = 6СО2 + 42 Н2О + 36АТФ + 2600кДж
1440 (40·36) аккумулируется в АТФ
1160 кДж выделяются в виде тепла
Суммарное уравнение кислородного дыхания, включающее бескислородный и кислородный этапы:
С6Н12О6 + 38АДФ + 38Н3РО4 + 6О2 = 38АТФ +6СО2 + 44Н2О
Конечные продукты энергетического обмена (СО2, Н2О, NH3), а также избыток энергии выделяются из клетки через клеточную мембрану, строение и функции которой заслуживают особого внимания.
Источник