Какие продукты образуются в результате брожения глюкозы
Брожение глюкозы – одна из основных реакций, с помощью которой возможно приготовление спиртных напитков. Она может осуществляться разными путями, в каждом из которых образуются индивидуальные продукты. Этот процесс играет ключевую роль во многих отраслях нашей жизни, начиная с кулинарии и приготовления винно-водочных изделий и заканчивая реакциями, протекающими в нашем организме.
История
Процессом брожения глюкозы и других сахаров пользовались ещё древние люди. Они ели немного подбродившую пищу. Такая еда была безопаснее, так как содержала спирт, в среде которого гибли многие вредные бактерии. В Древнем Египте и Вавилоне люди уже умели сбраживать многие сахаросодержащие напитки и молоко. Когда людям в конце 18 века удалось лучше изучить этот процесс, его виды и возможности улучшения, очень сильно качественно выросли такие отрасли промышленности, как квасо-, пивоварение и винно-водочная.
Виды брожения
Как ни странно, но этот процесс бывает разным. И различают виды брожения глюкозы по конечным продуктам. Таким образом, существует молочнокислое, спиртовое, лимоннокислое, ацетоновое, маслянокислое и ещё несколько других. Поговорим немного о каждом виде по отдельности. Молочнокислое брожение глюкозы – основной процесс при приготовлении такой продукции, как простокваша, сметана, кефир, творог. Оно также используется для консервации овощей и выполняет ключевую функцию в нашем организме: в условиях недостатка кислорода глюкоза превращается в конечный продукт – молочную кислоту, которая обуславливает боли в мышцах в момент тренировки и немного после неё.
Спиртовое брожение отличается тем, что в качестве конечного продукта образуется этиловый спирт. Оно происходит при помощи микроорганизмов – дрожжей. И играет ключевую роль в кулинарии, так как помимо основного продукта при спиртовом брожении глюкозы выделяется углекислый газ (этим и объясняется пышность дрожжевого теста).
Лимоннокислое брожение происходит, как нетрудно догадаться, с образованием лимонной кислоты. Происходит оно под действием определённого вида грибов и является частью цикла Кребса, который обеспечивает дыхание всех клеток нашего организма.
Ацетоно-бутиловое брожение очень схоже с маслянокислым. В результате него образуются масляная кислота, бутиловый и этиловый спирты, ацетон и углекислый газ. При маслянокислом брожении образуется лишь соответствующая названию кислота и углекислый газ.
Сейчас мы рассмотрим все типы подробнее, а начнём с самого основного – спиртового брожения глюкозы. Будут подробно разобраны все реакции и нюансы их протекания.
Спиртовое брожение
Расскажем немного больше про брожение глюкозы, уравнение которого: С6Н12О6 = 2С2Н5ОН + 2CO2. Что можно узнать из этой реакции? Мы имеем два продукта: этиловый спирт и углекислый газ. За счёт последнего мы и наблюдаем взбухание дрожжевого теста. А за счёт первого имеем возможность получить незабываемый вкус вина и винных напитков. Но на самом деле это лишь упрощённое уравнение. Полная реакция брожения глюкозы сложнее, поэтому давайте разберём это немного глубже.
Существует такой процесс, как гликолиз. Буквально его название переводится как “расщепление сахара”. Он происходит в организме, и его побочным продуктом является пировиноградная кислота, а основным – аденозинотрифосфорная кислота (АТФ), которая образуется в ходе этой реакции из другого соединения. Можно сказать, что АТФ является переносчиком энергии в организме, и фактически гликолиз служит для обеспечения нашего тела энергией.
Мы не зря коснулись этого процесса. На самом деле брожение очень схоже с гликолизом, так как первая стадия у них абсолютно одинаковая. Можно даже сказать, что реакция спиртового брожения глюкозы является продолжением гликолиза. Образовавшийся в ходе последнего пируват (ион пировиноградной кислоты) превращается в ацетальдегид (CH3-C(O)H) с выделением в качестве побочного продукта углекислого газа. После этого полученный продукт восстанавливается коферментом NADH, содержащимся в бактериях. Восстановление приводит к образованию этилового спирта.
Таким образом, реакция брожения глюкозы до этилового спирта выглядит так:
1) C6H12O6 = 2 С3H4O3 + 4 H+
2) C3H4O3 = CH3-COH + CO2
3) СН3-COH + NADH + H+ = C2H5OH + NAD+
NADH служит катализатором реакции, а ион NAD+ играет ключевую роль на ранней стадии гликолиза, и, образуясь в конце спиртового брожения, возвращается в процесс.
Перейдём к следующей разновидности исследуемого типа реакций.
Молочнокислое брожение глюкозы
От спиртового этот вид отличается тем, что происходит не под влиянием дрожжей, а с помощью молочнокислых бактерий. Поэтому мы имеем совершенно разные продукты. Молочнокислое брожение также происходит в наших мышцах при высоких нагрузках и недостатке кислорода.
Различают два вида этого процесса. Первый – гомоферментативное брожение. Если вы хоть раз слышали приставку “гомо”, то наверняка понимаете, что она означает. Гомоферментативное брожение – это процесс с участием одного фермента. На первой стадии происходит гликолиз и образуется пировиоградная кислота. Затем полученный пируват (в растворе эта кислота может существовать только в виде ионов) подвергается гидрированию при помощи NADH+H и лактатдегидрогеназы. В результате продуктом восстановления является молочная кислота, которая составляет около 90% от всех получившихся в ходе реакции продуктов. Это соединение, однако, тоже может образовываться в виде двух разных изомеров: D и L. Эти типы отличаются тем, что являются зеркальными отражениями друг друга и, вследствие этого, по-разному воздействуют на наш организм. То, какой изомер будет образовываться в большей степени, определяет строение лактатдегидрогеназы.
Перейдём ко второму типу молочнокислого брожения – гетероферментативному. В этом процессе участвуют несколько ферментов, и он идёт по более сложному пути. Из-за этого в ходе реакции образуется больше различных продуктов: кроме молочной кислоты, мы можем найти там уксусную кислоту и этиловый спирт.
Вот мы и рассмотрели молочнокислое брожение. Это процесс, благодаря которому мы можем наслаждаться вкусом творога, простокваши, ряженки и кефира. Подведём итоги и запишем в общем виде реакцию молочнокислого брожения глюкозы: C6H12O6 = 2 C3H6O3 . Конечно, это упрощённая схема процесса гомоферментативного брожения, так как даже схема гетероферментативного процесса будет очень сложной. Химики до сих пор изучают молочное брожение глюкозы и выясняют полные его механизмы, поэтому нам ещё есть куда стремиться.
Лимоннокислое брожение
Реакции этого вида брожения происходят, как и при спиртовом, под действием грибов определённого штамма. Полный механизм этой реакции ещё не до конца изучен, и мы можем полагаться только на некоторые упрощения. Однако есть предположения, что начальная стадия процесса представляет собой гликолиз. Потом пировиноградная кислота превращается по очереди в различные кислоты и доходит до лимонной. Вследствие такого механизма в реакционной среде накапливаются другие кислоты – продукты неполного окисления глюкозы.
Этот процесс происходит под влиянием кислорода, и в общем виде его можно записать следующим уравнением: 2С6Н12O6 +3О2 = 2С6Н8О7 + 4Н2О. До того как этот вид брожения открыли, люди добывали лимонную кислоту исключительно выжимкой плодов соответствующего дерева. Однако в лимоне этой кислоты не более 15%, поэтому этот способ оказался нецелесообразен, и после открытия этой реакции всю кислоту начали получать методом брожения.
Маслянокислое брожение
Перейдём к следующему типу. Этот вид брожения происходит под действием маслянокислых бактерий. Они широко распространены, а процесс, который они вызывают, играет ключевую роль в биологически важных циклах. С помощью этих бактерий и происходит разложение мёртвых организмов. Масляная кислота, образующаяся в ходе реакций, привлекает своим запахом падальщиков.
Этот вид брожения используется в промышленности. Как нетрудно догадаться, им получают масляную кислоту. Её сложные эфиры широко используются в парфюмерии и имеют приятный запах, в отличие от неё самой. Однако не всегда маслянокислое брожение приносит пользу. Оно может вызывать порчу овощей, консервов, молока и других продуктов. Но это может произойти, если только в продукт попали маслянокислые бактерии.
Разберём механизм маслянокислого брожения глюкозы. Реакция его выглядит так: C6H12O6 → CH3CH2CH2COOH + 2CO2↑ + 2H2. В результате также образуется энергия, которая обеспечивает жизнедеятельность маслянокислых бактерий.
Ацетоно-бутиловое брожение
Этот тип очень схож с маслянокислым. Бродить таким способом может не только глюкоза, но и глицерин, и пировиноградная кислота. Этот процесс можно разделить на две стадии: первая (иногда её называют кислотной) представляет собой фактически маслянокислое брожение. Однако помимо масляной, выделяется ещё и уксусная кислота. В результате брожения глюкозы таким способом мы получаем продукты, которые идут во вторую стадию (ацетонобутиловую). Так как весь этот процесс происходит также под действием бактерий, то при подкислении среды (повышении концентрации кислот) происходит выделение специальных ферментов бактериями. Они индуцируют реакцию превращения продуктов брожения глюкозы в н-бутанол (бутиловый спирт) и ацетон. Помимо этого, может образовываться некоторое количество этанола.
Другие виды брожения
Помимо перечисленных пяти видов этого процесса, существуют ещё несколько. Например, это уксуснокислое брожение. Оно тоже происходит под действием многих бактерий. Этот вид брожения может использоваться в полезных целях при мариновании. Он предохраняет пищу от болезнетворных и опасных бактерий. Ещё различают щелочное или метановое брожение. В отличие от предыдущих типов, этот вид брожения может осуществляться для большинства органических соединений. В результате большого количества сложных реакций, органические вещества расщепляются на метан, водород и углекислый газ.
Биологическая роль
Брожение – самый древний способ добывания энергии живыми организмами. Одни существа производят органические вещества, попутно получая энергию, а другие разрушают эти вещества, тоже получая при этом энергию. На этом построена вся наша жизнь. И в каждом из нас брожение в том или ином виде протекает. Как мы уже говорили выше, молочнокислое брожение происходит в мышцах при интенсивной тренировке.
Что ещё почитать?
Если вас заинтересовала биохимия этого очень интересного процесса, стоит начать со школьных учебников по химии и биологии. Во многих вузовских учебниках изложен настолько подробный материал, что после их прочтения вы сможете стать просто экспертом в этой области.
Заключение
Вот мы и подошли к концу. Разобрали все виды брожения глюкозы и общие принципы протекания этих процессов, которые играют очень важную роль как в функционировании живых организмов, так и в нашей промышленности. Вполне возможно, что в будущем мы откроем ещё несколько видов этого древнего процесса и научимся использовать их на пользу себе, как сделали с уже известными нам.
Источник
Коническая колба, соединенная с водяным затвором. В установке осуществляется спиртовое брожение глюкозы дрожжами
Спиртово́е броже́ние — вид брожения, при котором углеводы, преимущественно глюкоза, преобразуются в молекулы этанола и углекислого газа. В подавляющем большинстве случаев спиртовое брожение осуществляют дрожжи. Известны модификации спиртового брожения, при котором вместо этанола или наряду с ним под действием определённых химических веществ дрожжи начинают производить глицерин. Спиртовое брожение имеет огромное промышленное значение, издревле используется человеком для получения разнообразных алкогольных напитков и в хлебопечении.
История изучения[править | править код]
Долгое время химики, в числе которых Антуан Лавуазье, рассматривали брожение как химическую реакцию, к которой живые организмы не имеют никакого отношения. В 1837 году Шарль Каньяр де Ла-Тур, Теодор Шванн и Фридрих Кютцинг независимо друг от друга опубликовали работы, в которых показали, что дрожжи, веками использовавшиеся в пивоварении и виноделии, — это живые организмы, способные размножаться посредством почкования[1]. Шванн вскипятил виноградный сок, убив тем самым дрожжи, и показал, что брожение могло начаться вновь лишь после добавления новых дрожжей. Однако и после этих исследований многие химики продолжали отрицать роль живых организмов в брожении[2]. Ситуация изменилась, когда Луи Пастер в 1850—1860-х годах повторил эксперименты Шванна и показал, что брожение осуществляют живые организмы. Хотя Пастер убедительно доказал, что брожение осуществляют микроорганизмы, что именно в них отвечает за этот процесс, оставалось неизвестным. Многие учёные, включая Пастера, безуспешно пытались выделить из дрожжей компоненты, катализирующие реакции брожения. Наконец, в 1887 году немецкий химик Эдуард Бухнер вырастил дрожжи, получил из них экстракт и обнаружил, что эта «мёртвая» жидкость способна сбраживать сахара, подобно живым дрожжам, с образованием этанола и углекислого газа. Результаты Бухнера положили начало науке биохимии. Благодаря его открытиям стало понятно, что брожение осуществляют особые белки — ферменты, содержащиеся в микроорганизмах[3]. За свои результаты Бухнер в 1907 году получил Нобелевскую премию по химии[4].
Микроорганизмы[править | править код]
Спиртовое брожение в 90 % случаев осуществляют дрожжи родов Saccharomyces и Schizosaccharomyces[en]. Также к спиртовому брожению способны дрожжи рода Kloeckera[en], вызывающие спонтанное брожение виноградного сока, а также представители родов Torula[en] и Eudomyces[5]. Несмотря на то, что этанол, образуемый при спиртовом брожении, влияет на клеточные мембраны, дрожжи выдерживают до 9—12 % этанола по объёму, а дрожжи расы sake, используемые при приготовлении рисовой водки сакэ, выдерживают до 18 % этанола. Кроме того, дрожжи не могут долго существовать в анаэробных условиях, поскольку одна из стадий биосинтеза фосфолипидов в их клетках требует присутствия кислорода, поэтому в анаэробных условиях дрожжевая клетка способна поделиться не более шести раз[6].
В присутствии кислорода дрожжи переключаются со спиртового брожения на существенно более выгодное энергетически аэробное дыхание, при котором они образуют в 20 раз больше биомассы. Этот переход получил название эффект Пастера[7].
Спиртовое брожение обнаружено лишь у единичных прокариот из-за редкой встречаемости у них фермента пируватдекарбоксилазы[en], необходимого для этого вида брожения. Строго анаэробная грамположительная бактерия Sarcina ventriculi способна к спиртовому брожению, подобно дрожжам. Бактерия Zymonomonas mobilis, хотя и имеет пируватдекарбоксилазу, спиртовое брожение не проводит, а сбраживает сахара по пути Энтнера — Дудорова. Эта бактерия используется для сбраживания сока агавы в ходе приготовления текилы[8]. Ещё одна бактерия, имеющая пируватдекарбоксилазу, — Erwinia amylovora — способна к спиртовому брожению, наряду с другими типами брожения[9]. Некоторые клостридии и энтеробактерии, а также гетероферментативная молочнокислая бактерия Leuconostoc mesenteroides[en] проводят брожения, в которых этанол является одним из продуктов[8].
Механизм[править | править код]
Общая схема спиртового брожения
Как отмечалось выше, почти всегда спиртовое брожение осуществляют дрожжи. Они сбраживают моно- и дисахариды с образованием этанола и углекислого газа. Окислительный этап спиртового брожения идёт по пути гликолиза с образованием из одной молекулы глюкозы двух молекул пирувата, двух молекул АТФ и двух молекул NADH + H+. На восстановительном этапе фермент пируватдекарбоксилаза, коферментом которого служит тиаминпирофосфат. В отсутствие кислорода пируватдекарбоксилаза превращает пируват в ацетальдегид с высвобождением молекулы углекислого газа. Далее фермент алкогольдегидрогеназа, используя два NADH + H+, образовавшихся в окислительном этапе, восстанавливает ацетальдегид до этанола. Общее уравнение реакции спиртового брожения: глюкоза + АДФ + Pi → 2 этанол + 2 CO2 + АТФ[10].
Модификации[править | править код]
Карл Нейберг показал, что при добавлении к бродящим дрожжам особых химических веществ состав продуктов брожения меняется. Например, если добавить бисульфит натрия NaHSO3, то он будет связывать ацетальдегид, и основным продуктом брожения станет не этанол, а глицерин. Связанный с бисульфитом ацетальдегид не может служить акцептором водорода, и эту роль принимает на себя дигидроксиацетонфосфат, который восстанавливается, дефосфорилируется[en] и превращается в глицерин. Общее уравнение брожения становится следующим: глюкоза + бисульфит натрия → глицерин + ацетальдегидсульфит + CO2. Эта модификация используется в биотехнологии для получения глицерина и известна как II форма брожения по Нейбергу (нормальное спиртовое брожение Нейберг считал I формой брожения)[11].
Добавление к бродящим дрожжам NaHCO3 или Na2HPO4 изменяет pH среды, из-за чего ацетальдегид в реакции дисмутации превращается в этанол и ацетат, а дигидроксиацетонфосфат акцептирует водород, образуя глицерин. Эта модификация известна как III форма брожения по Нейбергу, её суммарное уравнение: 2 глюкоза + H2O → этанол + ацетат + 2 глицерин + 2CO2[11].
Брожение пива в пивоварне
Использование человеком[править | править код]
Человек стал использовать брожение, в частности, в пивоварении, со времён неолита около 7 тысяч лет до н. э. в Китае[12]. С помощью спиртового брожения и разнообразных субстратов для него получают разнообразные алкогольные напитки: пиво, вино, игристые вина, крепкие напитки[13].
Микроорганизмы-бродильщики используются в пищевой промышленности в хлебопечении, получении некоторых продуктов азиатской кухни[14].
Примечания[править | править код]
- ↑ Shurtleff William, Aoyagi Akiko. A Brief History of Fermentation, East and West. Soyinfo Center. Soyfoods Center, Lafayette, California. Дата обращения 30 апреля 2018.
- ↑ Tobin Allan, Dusheck Jennie. Asking about life (неопр.). — 3rd. — Pacific Grove, Calif.: Brooks/Cole (англ.)русск., 2005. — С. 108—109. — ISBN 9780534406530.
- ↑ Cornish-Bowden, Athel. New beer in an old bottle. Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. — Universitat de Valencia, 1997. — ISBN 978-84-370-3328-0.
- ↑ Lagerkvist, Ulf. The enigma of ferment: from the philosopher’s stone to the first biochemical Nobel prize. — World Scientific Publishers, 2005. — P. 7. — ISBN 978-981-256-421-4.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 23.
- ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 131—132.
- ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 130.
- ↑ 1 2 Нетрусов, Котова, 2012, с. 132.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 25.
- ↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 23—24.
- ↑ 1 2 Нетрусов, Котова, 2012, с. 130—131.
- ↑ McGovern P. E., Zhang J., Tang J., Zhang Z., Hall G. R., Moreau R. A., Nuñez A., Butrym E. D., Richards M. P., Wang C. S., Cheng G., Zhao Z., Wang C. Fermented beverages of pre- and proto-historic China. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2004. — 21 December (vol. 101, no. 51). — P. 17593—17598. — doi:10.1073/pnas.0407921102. — PMID 15590771. [исправить]
- ↑ Шмид, 2015, с. 12—14.
- ↑ Шмид, 2015, с. 16—18.
Литература[править | править код]
- Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
- Куранова Н. Г., Купатадзе Г. А. Микробиология. Часть 2. Метаболизм прокариот. — М., 2017. — 100 с. — ISBN 978-5-906879-11-0.
- Шмид Р. Наглядная биотехнология и генетическая инженерия. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — 324 с. — ISBN 978-5-94774-767-6.
Источник