Какие продукты образуются при гликолизе
Гликолиз – процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты, не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета. Суть гликолиза состоит в том, что молекула глюкозы (C6H12O6) без участия кислорода распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (СН3СОСООН). При этом окисление идет за счет отщепления от молекулы глюкозы четырех атомов водорода, связывающихся со сложным органическим веществом НАД с получением двух молекул НАД•Н. Выделяющаяся при этом энергия запасается (40% от общего количества) в виде макроэргических связей двух молекул АТФ. 60% энергии выделяется в виде тепла. При последующем окислении НАД•Н получается еще 6 молекул АТФ. Таким образом, полный энергетический выход гликолиза в анаэробных условиях составляет 8 молекул АТФ.
На схеме в рамках обозначены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза, цифрами в скобках – число молекул.
Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы требуется протекание 11 сложных последовательных реакций.
Реакции гликолиза
Ход реакций
Ферменты, Активаторы, ингибиторы
Подготовительная стадия гликолиза
Стадия активации глюкозы проходит в 5 реакций, в ходе которых 1 молекула гексозы (глюкозы) расщепляется на 2 молекулы триоз-глицеральдегидфосфата
1. Необратимая реакция фосфорилирования глюкозы
Процесс гликолиза начинается с фосфорилирования глюкозы за счет АТФ – первая реакция. Это первая пусковая реакция гликолиза. Ее результатом является глюкозо-6-фосфат, имеющий отрицательный заряд. В гликолизе может участвовать не только глюкоза, но и другие гексозы (фруктоза), но в результате фосфорилирования и активации все равно образуется глюкозо-6-фосфат.
фермент: гексокиназа
Активаторы: АДФ, Н3РO4.
Ингибиторы: глюкозо-6-Ф, фосфоенолпируват.
2. Обратимая реакция изомеризации глюкозо-6-фосфата
Во второй реакции происходит изомеризация (внутримолекулярные перестройки) глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат.
фермент: глюкозо-6-фосфатизомераза
3. Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (ключевая стадия гликолиза)
В третьей реакции происходит фосфорилирование (присоединение остатка ортофосфорной кислоты) фруктозо-6-фосфата с образованием фруктозо-1,6-дифосфата. При этом затрачивается еще одна молекула АТФ (уже вторая) – это вторая пусковая реакция гликолиза. Она идет в присутствии Mg2+ и является необратимой, так как сопровождается масштабным уменьшением свободной энергии.
фермент: фосфофруктокиназа
Активаторы: АДФ, АМФ, Н3РO4, К+.
Ингибиторы: АТФ, цитрат, НАДН.
4. Обратимая реакция дихотомического расщепления фруктозо-1,6-дифосфата
В четвертой реакции гликолиза происходит расщепление фруктозо-1,6-дифосфата на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.
фермент: алъдолаза
5. Обратимая реакция изомеризации дигидроксиацетона-3-фосфат в глицеральдегид-3-фосфат
В пятой реакции происходит изомеризация полученных триозофосфатов. На этом заканчивается первая стадия гликолиза.
фермент: триозофосфатизомераза
Стадия генерации АТФ
Проходит в 6 реакций (или 5), в ходе которых энергия окислительных реакций трансформируется в химическую энергию АТФ (субстратное фосфорилирование).
6. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата (реакция гликолитической оксиредукции)
В шестой реакции происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной. Выделившийся Н+ акцептируется NAD, который восстанавливается до NADH. Освобождающаяся энергия затрачивается для образования высокоэнергетической связи 1,3-бифосфоглицерата (1,3-бифосфоглицериновая кислота).
фермент: глицералъдегид-3-фосфат-дегидрогеназа
7. Субстратное фосфорилирование АДФ (7)
В седьмой реакции фосфорильная группа 1,3-бифосфоглицерата переносится на ADP, в результате чего образуется АТР (напоминаем, что следует иметь в виду две параллельные цепи реакций, с участием двух молекул триоз, образовавшихся из одной молекулы гексозы, следовательно, синтезируется не одна, а две молекулы АТР).
фермент: фосфоглицераткиназа
8. Реакция изомеризации 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат
В восьмой реакции гликолиза происходит перенос фосфатной группы с третьего атома углерода на второй. В результате образуется 2-фосфоглицерат (2-фосфоглицериновая кислота).
9. Реакция енолизации
Девятая реакция сопровождается внутримолекулярными окислительно-восстановительными процессами, в результате которых образуется фосфоенолпируват (фосфоенолпировиноградная кислота) с высокоэнергетической связью во втором атоме углерода и отщепляется молекула воды
фермент: енолаза
10. Реакция субстратного фосфорилирования
В ходе десятой реакции фосфорильная группа переносится на ADP. При этом синтезируется АТР и пируват (пировиноградная кислота). Эта реакция также необратима, поскольку высокоэкзергонична.
фермент: пируваткиназа
11. Реакция обратимого восстановления пировиноградной кислоты до молочной кислоты (в анаэробных условиях)
Если после гликолиза следует аэробное расщепление, пируват мигрирует в матрикс митохондрий, где, взаимодействуя с коэнзимом-А, участвует в образовании ацетил-СоА. В анаэробных условиях пируват при участии NADH восстанавливается до лактата (молочной кислоты), который при этом является конечным продуктом гликолиза. Затем в аэробных условиях лактат может обратно превратиться в пируват и окислиться в митохондриях.
фермент: лактатдегидрогеназа
1. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.
2. Биология в таблицах и схемах / Спб. — 2004.
3. Биохимия в схемах и таблицах / И. В. Семак – Минск — 2011.
Источник
Для успешного прогрессирования в спорте необходимо иметь мощную теоретическую базу, позволяющую правильно строить тренировки и использовать имеющийся потенциал. Анаэробный гликолиз – важный процесс, который протекает в органических тканях и дает возможность успешно заниматься. Какое значение он представляется для нашего организма? Как его применять при построении тренировочной программы? В каких условиях он будет проходить максимально результативно? Можно ли улучшить протекание данного явления? Как это сделать? Ответы на перечисленные вопросы читайте дальше.
Определение
Анаэробный гликолиз – ферментативный процесс, включающий последовательное преобразование виноградного сахара для получения энергии. Реакция строится на обратимом превращении пируватов в лактат посредством катализа лактатдегидрогеназой. С ее помощью органы человека используют аденозинтрифосфат для получения сил во время тренинга. Содержание этого компонента удваивается и удерживается на таком уровне около 20 секунд, что позволяет успешно закончить подход. Основная особенность происходящей реакции заключается в отсутствии участия O₂ и побочном образовании лактата.
Аэробный гликолиз – это схожее явление, в ходе которого также происходит разложение глюкозы с получением АДФ, обеспечивающее обмен энергии в организме. В отличие от предыдущей разновидности получения ресурсов реакция протекает с атомами кислорода и водорода. В результате побочных компонентов образуется углекислый газ и вода.
В обоих случаях энергетический выброс дает силы человеку справиться с физической нагрузкой в течение определенного времени.
Принцип действия
Описанная система обмена веществ основывается на циркуляции декстрозы в крови и гликогена, который хранится в мышцах и печени. За счет изменения конфигурации молекул происходит выделение АТФ. В результате таких преобразований осуществляются разные процессы, многие из которых не только высвобождают энергию, но и потребляют ее.
Аэробный и анаэробный гликолиз связаны с определенными энзимами, чувствительными к кислотно-щелочному балансу. Во время физических действий выделяется молочная кислота, одновременно запускающая образование ресурсов в организме и усталость. То, какое состояние будет преобладать, зависит от характера тренинга:
- аэробика – продолжительность упражнений до 30 секунд;
- анаэробика – длительное силовое напряжение.
Недостаток тренировок второго типа заключается в отсутствии возможности заниматься часто. В противном случае объем лактата в теле превысит допустимую норму, что повлечет упадок сил или судороги.
Нагрузки первого типа лучше подходят для развития выносливости. Они помогают в борьбе с лишним весом, укрепляют легкие, снижают артериальное давление. Такие упражнения относятся к кардиотренировкам, развивающим устойчивость к стрессам. Но для набора мышечной массы больше подходят силовые виды спорта. Их преимущество заключается в том, что даже в состоянии покоя сжигается большое количество калорий.
Программа тренировок
Анаэробный гликолиз и аэробный, отличия которых достаточно существенны, должны присутствовать в жизнедеятельности любого человека. Поэтому в спорте используются как кардио, так и силовые упражнения. Первые необходимы для обеспечения организма O₂, жиросжигания, похудения. Они гарантируют размеренное и продолжительное воздействие и включают:
- езду на велосипеде;
- плавание;
- бег в среднем темпе;
- катание на коньках, роликах, лыжах;
- использование специальных тренажеров (беговая дорожка, велотренажер, степпер).
При регулярном занятии перечисленными видами спорта снижается риск развития сердечно-сосудистых заболеваний. Сердечная мышца укрепляется достаточно, чтобы выдержать силовые действия. Благодаря этому анаэробный гликолиз, реакции которого требуют сильного физического напряжения, не нанесет вреда внутренним органам. Он строится на так называемых «безкислородных» нагрузках (кратковременность, интенсивность, высокие силовые затраты). В данную категорию входят:
- спринт;
- бодибилдинг;
- пауэрлифтинг.
В ходе тренинга потребляется минимум кислорода, поэтому основной запас энергии высвобождается из мышечных волокон. Регулярные занятия развивают мускулатуру, силовые показатели, укрепляют опорно-двигательный аппарат. Преимущество заключается в долговременном эффекте, сохраняющемся в течение 36 часов с момента занятия в спортзале. Ускоренный метаболизм продолжает воздействовать на организм, усиленно сжигая калории и снижая процент жировых отложений.
АнП
АнП – важное понятие в тренировках на выносливость, предполагающее «порог» интенсивности в одном занятии. Он представляет собой норму, при которой лактат в крови превышает показатель его нейтрализации. Анаэробный гликолиз происходит в мышцах и других тканях, затрагивая работу внутренних органов. Поэтому определить АнП можно при помощи ЧСС. Задача осуществляется путем выполнения кардионагрузок на большие дистанции или посредством подсчета в лабораторных условиях.
При высоких нагрузках количество молочной кислоты повышается, и организм прикладывает усилия, чтобы понизить этот показатель. Если АнП превысит допустимый уровень, самочувствие атлета ухудшится, и он не сможет продолжать заниматься. Чтобы предотвратить описанный исход, необходимо тренироваться, отслеживая собственный порог.
Для самостоятельного расчета АнП подходит бег. Задача осуществляется по следующей схеме:
- пробежите дистанцию в среднем темпе в течение 30 минут;
- через 10 минут с начала старта замеряйте пульс;
- повторите процедуру по окончании пробежки;
- суммируйте оба показателя;
- разделите полученное число на 2.
Результат – анаэробный порог. Чтобы его не превысить, необходимо заниматься на 85% от допустимого максимума. Для этого рекомендуется отслеживать пульс в ходе тренировки.
Улучшение гликогенолиза
Чтобы повысить эффективность данной системы, необходимо воспользоваться специальной тренировочной программой. При правильном подходе содержание глюкозы и гликогена увеличится, за счет чего усилится выработка энергии, позволяющая дольше заниматься. Для формирования привычки к более высокому уровню молочной кислоты и наработки выносливости, следует:
- тренироваться со средней и высокой интенсивностью;
- использовать веса, с которым можно сделать 8-15 повторений в одном сете;
- отдыхать между подходами 30-60 секунд.
Большой объем, умеренные веса и короткие перерывы повысят выработку лактата. При регулярных занятиях тело адаптируется к высокому показателю данного вещества, выполнять упражнения станет легче, утомляемость снизится. Активируется работа энергетической системы, усиливающей выработку ресурсов, используемых для выполнения силовых упражнений.
Пищевые добавки
Для улучшения гликогенолиза изобретено спортивное питание, ускоряющее синтез компонентов, принимающих в нем участие. Пищевые добавки позволяют организму вырабатывать больше виноградного сахара и гликогена, за счет чего сроки восстановления сокращаются. Но описанная особенность распространяется не на всех людей. Если человек испытывает нехватку разных компонентов, спортивное питание улучшит гликогенолиз. В противном случае разница в энергетическом балансе незаметна.
Этапы
Переработка глюкозы в энергию в клетках состоит из трех стадий:
- Подготовительный гликолиз аэробный. На этом этапе декстроза расщепляется и преобразуется в пируват.
- катаболизм.
- Тканевое дыхание. Необходимые питательные вещества вырабатываются по митохондриальной цепи переноса электронов.
Всего из одной молекулы глюкозы возникает 38 молекул АТФ. Участие кислорода в реакции тормозит процесс. Но его отсутствие не принесет вреда, поскольку гликогенолиз рассчитан на короткие интенсивные нагрузки. При активном дыхании в клетках происходит переключение на более экономичный вариант получения ресурсов.
Советы
Большинство людей не знает, где протекает анаэробный этап гликолиза. Данное явление происходит в цитоплазме клеток, но для результативного тренинга это не имеет значения точно так же, как и то, какие продукты и ферменты выделяются. Главное для атлета – придерживаться основных рекомендаций, обеспечивающих эффективную тренировку и восстановление.
Для этого:
- чередуйте силовые с кардио;
- не занимайтесь дольше 30-40 минут, чтобы уровень гормона стресса не превысил норму;
- распределите «кислородные» и «безкислородные» занятия по разным дням;
- не перегружайте мышцы;
- делайте разминку, чтобы мышечные ткани лучше воспринимали поступление молочной кислоты;
- давайте время телу восстановиться (1-3 дня в зависимости от интенсивности тренировки).
Не забывайте о режиме сна, здоровом питании, отсутствии вредных привычек. Перечисленные факторы создадут условия для хорошей работы внутренних органов, благодаря чему обменные процессы будут протекать быстрее и эффективнее. Периодизированная программа обеспечит результативную гипертрофию. Также учитывайте состояние здоровья. Нарушение метаболизма негативно сказывается на энергетическом обмене в клетках и гликогенолизе. Поэтому предварительный расчет АнП и медицинский осмотр – обязательны. При обнаружении проблем со здоровьем интенсивность нагрузок необходимо снизить, иначе будет нарушен не только метаболизм, но и работа внутренних органов.
Читайте также:
Источник
Энергетический обмен
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.
У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.
Подготовительный этап
Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.
Бескислородное окисление, или гликолиз
Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.
Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.
Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:
А + О2 → АО2,
так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:
АН2 + В → А + ВН2
или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:
Fe2+ → Fe3+ + e—.
Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ → 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·Н2.
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
- С3Н4О3 → СО2 + СН3СОН,
- СН3СОН + НАД·Н2 → С2Н5ОН + НАД+.
У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
С3Н4О3 + НАД·Н2 → С3Н6О3 + НАД+.
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.
Кислородное окисление, или дыхание
Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.
Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО2; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н2, ФАД·Н2), а также одна молекула АТФ.
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6Н2О → 6СО2 + 4АТФ + 12Н2.
Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:
О2 + e— → О2—.
Купить проверочные работы
и тесты по биологии
Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О2—), с другой — положительно (за счет Н+). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.
1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар;
3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.
При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н2 продолжается, но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).
Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + Qт,
где Qт — тепловая энергия.
Перейти к лекции №10 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»
Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»
Смотреть оглавление (лекции №1-25)
Источник