Какие продукты и сколько энергии образуется при гликолизе моль глюкозы
Гликолиз – процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты, не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета. Суть гликолиза состоит в том, что молекула глюкозы (C6H12O6) без участия кислорода распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (СН3СОСООН). При этом окисление идет за счет отщепления от молекулы глюкозы четырех атомов водорода, связывающихся со сложным органическим веществом НАД с получением двух молекул НАД•Н. Выделяющаяся при этом энергия запасается (40% от общего количества) в виде макроэргических связей двух молекул АТФ. 60% энергии выделяется в виде тепла. При последующем окислении НАД•Н получается еще 6 молекул АТФ. Таким образом, полный энергетический выход гликолиза в анаэробных условиях составляет 8 молекул АТФ.
На схеме в рамках обозначены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза, цифрами в скобках – число молекул.
Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы требуется протекание 11 сложных последовательных реакций.
Реакции гликолиза
Ход реакций
Ферменты, Активаторы, ингибиторы
Подготовительная стадия гликолиза
Стадия активации глюкозы проходит в 5 реакций, в ходе которых 1 молекула гексозы (глюкозы) расщепляется на 2 молекулы триоз-глицеральдегидфосфата
1. Необратимая реакция фосфорилирования глюкозы
Процесс гликолиза начинается с фосфорилирования глюкозы за счет АТФ – первая реакция. Это первая пусковая реакция гликолиза. Ее результатом является глюкозо-6-фосфат, имеющий отрицательный заряд. В гликолизе может участвовать не только глюкоза, но и другие гексозы (фруктоза), но в результате фосфорилирования и активации все равно образуется глюкозо-6-фосфат.
фермент: гексокиназа
Активаторы: АДФ, Н3РO4.
Ингибиторы: глюкозо-6-Ф, фосфоенолпируват.
2. Обратимая реакция изомеризации глюкозо-6-фосфата
Во второй реакции происходит изомеризация (внутримолекулярные перестройки) глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат.
фермент: глюкозо-6-фосфатизомераза
3. Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (ключевая стадия гликолиза)
В третьей реакции происходит фосфорилирование (присоединение остатка ортофосфорной кислоты) фруктозо-6-фосфата с образованием фруктозо-1,6-дифосфата. При этом затрачивается еще одна молекула АТФ (уже вторая) – это вторая пусковая реакция гликолиза. Она идет в присутствии Mg2+ и является необратимой, так как сопровождается масштабным уменьшением свободной энергии.
фермент: фосфофруктокиназа
Активаторы: АДФ, АМФ, Н3РO4, К+.
Ингибиторы: АТФ, цитрат, НАДН.
4. Обратимая реакция дихотомического расщепления фруктозо-1,6-дифосфата
В четвертой реакции гликолиза происходит расщепление фруктозо-1,6-дифосфата на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.
фермент: алъдолаза
5. Обратимая реакция изомеризации дигидроксиацетона-3-фосфат в глицеральдегид-3-фосфат
В пятой реакции происходит изомеризация полученных триозофосфатов. На этом заканчивается первая стадия гликолиза.
фермент: триозофосфатизомераза
Стадия генерации АТФ
Проходит в 6 реакций (или 5), в ходе которых энергия окислительных реакций трансформируется в химическую энергию АТФ (субстратное фосфорилирование).
6. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата (реакция гликолитической оксиредукции)
В шестой реакции происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной. Выделившийся Н+ акцептируется NAD, который восстанавливается до NADH. Освобождающаяся энергия затрачивается для образования высокоэнергетической связи 1,3-бифосфоглицерата (1,3-бифосфоглицериновая кислота).
фермент: глицералъдегид-3-фосфат-дегидрогеназа
7. Субстратное фосфорилирование АДФ (7)
В седьмой реакции фосфорильная группа 1,3-бифосфоглицерата переносится на ADP, в результате чего образуется АТР (напоминаем, что следует иметь в виду две параллельные цепи реакций, с участием двух молекул триоз, образовавшихся из одной молекулы гексозы, следовательно, синтезируется не одна, а две молекулы АТР).
фермент: фосфоглицераткиназа
8. Реакция изомеризации 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат
В восьмой реакции гликолиза происходит перенос фосфатной группы с третьего атома углерода на второй. В результате образуется 2-фосфоглицерат (2-фосфоглицериновая кислота).
9. Реакция енолизации
Девятая реакция сопровождается внутримолекулярными окислительно-восстановительными процессами, в результате которых образуется фосфоенолпируват (фосфоенолпировиноградная кислота) с высокоэнергетической связью во втором атоме углерода и отщепляется молекула воды
фермент: енолаза
10. Реакция субстратного фосфорилирования
В ходе десятой реакции фосфорильная группа переносится на ADP. При этом синтезируется АТР и пируват (пировиноградная кислота). Эта реакция также необратима, поскольку высокоэкзергонична.
фермент: пируваткиназа
11. Реакция обратимого восстановления пировиноградной кислоты до молочной кислоты (в анаэробных условиях)
Если после гликолиза следует аэробное расщепление, пируват мигрирует в матрикс митохондрий, где, взаимодействуя с коэнзимом-А, участвует в образовании ацетил-СоА. В анаэробных условиях пируват при участии NADH восстанавливается до лактата (молочной кислоты), который при этом является конечным продуктом гликолиза. Затем в аэробных условиях лактат может обратно превратиться в пируват и окислиться в митохондриях.
фермент: лактатдегидрогеназа
1. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.
2. Биология в таблицах и схемах / Спб. — 2004.
3. Биохимия в схемах и таблицах / И. В. Семак – Минск — 2011.
Источник
1. Энергетический обмен в клетке – катаболизм
Глава III.
Обеспечение клеток энергией
Энергетический обмен в клетке катаболизм
Задачи:
1. анаэробный этап окисления – гликолиз;
2. аэробный этап окисления.
2. В поисках капитана Гранта яхта «Дункан» совершает кругосветное путешествие.
В поисках капитана Гранта яхта «Дункан» совершает
кругосветное путешествие.
3. Несъедобная дичь
Герои романа Ж. Верна «Дети капитана Гранта» только собрались
поужинать мясом подстреленной ими дикой ламы, как вдруг
выяснилось, что оно совершенно несъедобно.
«Быть может, оно слишком долго лежало? – озадаченно спросил
один из них.
«Нет, оно, к сожалению, слишком долго бежало!» – ответил учёный
Жак Паганель.
Попробуйте выдвинуть гипотезы, объясняющие почему мясо
гуанако оказалось несъедобным?
4.
Подготовительный
Бескислородный
(анаэробный)
Кислородный (аэробный)
5.
Энергетический обмен в клетке
1.
Подготовительный этап:
Происходит в лизосомах.
Распад сложных органических молекул
до мономеров:
белки до ….
жиры — до ….
углеводы — до ….
нуклеиновые кислоты — ….
Глюкоза – основной источник энергии для клеток.
Вся энергия рассеивается в виде тепла.
6.
Энергетический обмен в клетке
2. Гликолиз, или бескислородное расщепление,
анаэробное дыхание
Реакции протекают в цитоплазме клетки.
Глюкоза с помощью 10 ферментативных
реакций превращается в 2 молекулы ПВК
— пировиноградной кислоты.
При этом образуется 200 кДж энергии: 120 рассеивается в виде тепла,
80 кДж запасается в форме 2 моль АТФ (КПД = 40%):
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 2 С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О
7.
Энергетический обмен в клетке
Дальнейшая судьба ПВК зависит от
присутствия О2 в клетке.
Если О2 нет, происходит анаэробное
брожение (дыхание), причем у дрожжей и
растений происходит спиртовое
брожение, при котором сначала
происходит образование уксусного
альдегида, а затем этилового спирта:
1) 2С3Н4О3 2СО2 + 2СН3СОН (уксусный альдегид)
2) 2СН3СОН + 2НАД·Н2 2С2Н5ОН + 2НАД+
8.
Энергетический обмен в клетке
У животных и некоторых бактерий при
недостатке О2 происходит молочнокислое
брожение с образованием молочной
кислоты:
2С3Н4О3 + 2НАД·Н2 2С3Н6О3 + 2НАД+
или
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 2 С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О
9.
10.
Повторение. Какие ответы верны:
**1. На подготовительном этапе энергетического обмена происходит:
1. Гидролиз белков до аминокислот.
2. Гидролиз жиров до глицерина и карбоновых кислот.
3. Гидролиз углеводов до моносахаридов.
4. Гидролиз нуклеиновых кислот до нуклеотидов.
2. Обеспечивают гликолиз:
1. Ферменты пищеварительного тракта и лизосом.
2. Ферменты цитоплазмы.
3. Ферменты цикла Кребса.
4. Ферменты дыхательной цепи.
3. В результате бескислородного окисления в клетках животных при
недостатке О2 образуется:
1. ПВК.
2. Молочная кислота.
3. Этиловый спирт.
4. Ацетил-КоА.
11.
Повторение. Какие ответы верны:
4. В результате бескислородного окисления в клетках у растений
при недостатке О2 образуется:
1. ПВК.
2. Молочная кислота.
3. Этиловый спирт.
4. Ацетил-КоА.
5. При гликолизе моль глюкозы образуется всего энергии:
1. 200 кДж.
2. 400 кДж.
3. 600 кДж.
4. 800 кДж.
6. Три моль глюкозы подверглось гликолизу в животных клетках
при недостатке кислорода. При этом углекислого газа
выделилось:
1. 3 моль.
2. 6 моль.
3. 12 моль.
4. Углекислый газ в животных клетках при гликолизе не выделяется.
12.
Повторение. Какие ответы верны:
**7. Реакции подготовительного этапа происходят:
1. В пищеварительном тракте.
2. В митохондриях.
3. В цитоплазме.
4. В лизосомах.
8. Энергия, которая выделяется в реакциях подготовительного этапа:
1. Рассеивается в форме тепла.
2. Запасается в форме АТФ.
3. Большая часть рассеивается в форме тепла, меньшая — запасется в
форме АТФ.
4. Меньшая часть рассеивается в форме тепла, большая — запасется в
форме АТФ.
13.
Повторение. Какие ответы верны:
9. Энергия, которая выделяется в реакциях гликолиза:
1. Рассеивается в форме тепла.
2. Запасается в форме АТФ.
3. 120 кДж рассеивается в форме тепла, 80 кДж — запасается в форме
АТФ.
4. 80 кДж рассеивается в форме тепла, 120 кДж — запасается в форме
АТФ.
14.
Дайте краткие ответы на вопросы:
Что такое ассимиляция (определение)?
Что такое диссимиляция (определение)?
Какие организмы называются автотрофами (определение)?
На какие группы делятся автотрофы?
Какие организмы называются гетеротрофами?
Какие три этапа энергетического обмена вам известны?
Продукты гидролиза белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот на
подготовительном этапе?
8. Что происходит с энергией, выделяющейся на подготовительном этапе
энергообмена?
9. Где расположены ферменты бескислородного этапа энергообмена?
10.Какие продукты и сколько энергии образуется при гликолизе?
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
15.
3. Кислородное расщепление – клеточное дыхание
В результате ферментативного бескислородного
расщепления глюкоза распадается не до конечных
продуктов (СО2 и Н2О), а до соединений, которые
еще богаты энергией и, окисляясь далее, могут дать
ее в больших количествах (молочная кислота,
этиловый спирт).
Поэтому в аэробных организмах после гликолиза
следует завершающий этап энергетического обмена
— полное кислородное расщепление, или клеточное
дыхание. В процессе третьего этапа органические
вещества, образовавшиеся в ходе второго этапа при
бескислородном расщеплении и содержащие
большие запасы химической энергии, окисляются до
конечных продуктов СО2 и Н2О.
16.
3. Кислородное расщепление – клеточное дыхание
Происходит в митохондриях.
Как устроены митохондрии?
Каковы функции митохондрий?
17.
3. Кислородное расщепление – клеточное дыхание
На первом этапе пировиноградная кислота проникает в митохондрии, где
происходит ее дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование
(отщепление углекислого газа) с образованием двууглеродной ацетильной группы,
которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса.
18.
3. Кислородное расщепление – клеточное дыхание
Ферменты дыхательной цепи и АТФ-синтетаза на кристах:
При разрушении 2 молекул молочной кислоты в митохондриях образуется:
2С3Н6О3 + 6О2 + 36 АДФ + 36 Н3РО4 6СО2 + 42Н2О + 36АТФ.
19. Цикл трикарбоновых кислот (цикл лимонной кислоты), цикл Кребса:
20.
Синтез АТФ в митохондрии с использованием энергии
Н+ резервуара:
2. Белки – переносчики электронов;
3.
21.
Подведем итоги:
1. Где происходят реакции третьего этапа энергетического обмена – кислородного
расщепления?
В митохондриях.
2. Что образуется при разрушении 2 молекул молочной кислоты в митохондриях?
2С3Н6О3 + 6О2 + 36 АДФ + 36 Н3РО4 6СО2 + 42Н2О + 36АТФ.
3. Какая часть энергии запасается в митохондриях в форме АТФ, какая часть –
рассеивается в форме тепла?
55% – в форме АТФ, 45% – в форме тепла.
4. Сколько всего молекул АТФ образуется в реакциях энергетического обмена при
полном разрушении молекулы глюкозы?
38 молекул, 2 – при гликолизе, 36 – в митохондриях.
5. Какие вещества, кроме углеводов, могут использоваться в энергетическом обмене?
Липиды, белки, однако мономеры белков, т. е. аминокислоты, слишком нужны клетке
для синтеза собственных белковых структур. Поэтому белки обычно представляют
собой «неприкосновенный запас» клетки и редко расходуются для получения энергии .
22.
23. Ответ:
молочная кислота сделала невкусным
мясо животного, подстреленного
героями Жюль Верна.
Источник
Гликолиз глюкозы и высвобождение энергии. Цикл лимонной кислоты или цикл Кребса
Полное окисление 1 грамм-молекулы глюкозы сопровождается выделением 686000 калорий энергии, при этом только 12000 калорий необходимо для образования 1 грамм-молекулы АТФ. Если бы сразу вся глюкоза окислялась до воды и углекислого газа при образовании 1 молекулы АТФ, потери энергии были бы неизбежны. К счастью, во всех клетках организма присутствуют особые белковые ферменты, обеспечивающие последовательное поэтапное расщепление молекулы глюкозы при образовании молекулы АТФ. При этом выделяемая на каждом этапе небольшими порциями энергия используется для образования АТФ, что обеспечивает образование 38 моль АТФ при окислении каждого моля глюкозы.
Едва ли не самый важный способ преобразования молекулы глюкозы, приводящий к высвобождению энергии, начинается процессом гликолиза. Конечные продукты гликолиза подлежат последующему окислению, что сопровождается высвобождением энергии. Гликолиз — это последовательность реакций, в результате которых одна молекула глюкозы расщепляется с образованием двух молекул пировиноградной кислоты.
Гликолиз обеспечивается 10 последовательными реакциями, представленными на рисунке. Каждый из этих этапов катализируется одним из специфических белков-ферментов. Обратите внимание, что глюкоза прежде всего превращается в фруктозо-1,6-дифосфат, а затем расщепляется на 2 молекулы, содержащие три атома углерода, глицеральдегид-3-фосфат, каждая из которых, пройдя пять дополнительных этапов, становится пировиноградной кислотой.
Образование АТФ во время гликолиза. При расщеплении молекулы глюкозы на большей части этапов выделяется очень небольшое количество свободной энергии, несмотря на многочисленность химических реакций, участвующих в процессе гликолиза. Однако на этапах преобразования 1,3-дифосфоглицериновой кислоты в 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфоенолпировиноградной кислоты — в пировиноградную кислоту выделяются порции энергии более 12000 калорий на моль, чем необходимо для образования молекулы АТФ, поэтому эти этапы и сопровождаются образованием АТФ. В итоге из каждого моля фруктозо-1,6-фосфата при его расщеплении до пировиноградной кислоты образуются 4 моля АТФ.
Две молекулы АТФ необходимы для фосфорилирования исходной глюкозы при образовании фруктозо-1,6-дифосфата, т.е. для обеспечения начальных этапов гликолиза, поэтому чистый выход АТФ в процессе гликолиза составляет только 2 моля АТФ на каждый моль использованной глюкозы. При этом количество энергии, запасенной в виде АТФ, эквивалентно 24000 калорий. Во время гликолиза суммарно около 56000 калорий теряется на каждый использованный моль глюкозы, поэтому в целом эффективность этого механизма в пересчете на количество связанной в форме АТФ энергии составляет всего 43%. Остальные 57% энергии теряются в виде тепла.
Следующая стадия расщепления глюкозы получила название цикла лимонной кислоты (другое название — цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса). Этот цикл представляет собой последовательность химических реакций, в результате которых ацетил-КоА расщепляется до углекислого газа и атомов водорода. Эти реакции осуществляются в матриксе митохондрий. Атомы водорода, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, будут последовательно окисляться (что обсуждается далее) с выделением огромного количества энергии в виде АТФ.
На рисунке показаны различные этапы химических реакций цикла лимонной кислоты. Вещества, показанные в левой части рисунка, вступают в химические реакции, а продукты этих реакций изображены в правой части рисунка. Заметьте, что верхняя часть колонки начала химических реакций представлена щавелево-уксусной кислотойу и в конце цепи реакций в основании колонки вновь появляется щавелево-уксусная кислота.
На начальной стадии цикла лимонной кислоты ацетил-КоА взаимодействует с щавелево-уксусной кислотой, образуя лимонную кислоту. Коэнзим А отделяется от ацетил-КоА и может использоваться вновь для образования новых молекул ацетил-КоА из пировиноградной кислоты.
Ацетильная часть может использоваться, становясь составной частью молекулы лимонной кислоты. На протяжении последующих стадий цикла лимонной кислоты в реакцию вступают молекулы воды, как показано в левой части рисунка. В итоге образуются углекислый газ и атомы водорода.
Суммарный итог реакций цикла лимонной кислоты приводится на рисунке. В итоге метаболических процессов из каждой исходной молекулы глюкозы получаются 2 молекулы ацетил-КоА, вступающие в реакции цикла лимонной кислоты наряду с 6 молекулами воды. В результате образуются 4 молекулы углекислого газа, 16 атомов водорода и 2 молекулы коэнзима А. Кроме того, образуются 2 молекулы АТФ.
Рекомендуем видео цикл Кребса простым понятным языком
– Также рекомендуем “Образование АТФ в цикле лимонной кислоты. Окислительное фосфорилирование”
Оглавление темы “Патология желудочно-кишечного тракта. Физиология обмена”:
1. Запор. Механизмы развития запора
2. Физиология диареи. Причины развития диареи
3. Паралич дефекации. Рвота и ее причины
4. Акт рвоты. Этапы рвоты и причины тошноты
5. Желудочно-кишечная непроходимость. Газы в желудочно-кишечном тракте – метеоризм
6. Высвобождение энергии из продуктов. Физиология аденозинтрифосфата (АТФ)
7. Физиология обмена глюкозы. Транспорт глюкозы через мембрану клетки
8. Регуляция обмена глюкозы. Синтез и распад гликогена
9. Гликолиз глюкозы и высвобождение энергии. Цикл лимонной кислоты или цикл Кребса
10. Образование АТФ в цикле лимонной кислоты. Окислительное фосфорилирование
Источник
Энергетический
обмен (катаболизм,
диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ,
сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде
органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и
других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник
энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в
процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.
У аэробных организмов (живущих в кислородной среде)
выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное
окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной
среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный,
бескислородное окисление.
Подготовительный
этап
Заключается в ферментативном расщеплении сложных
органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до
глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до
нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется
или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся
высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся
небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве
«строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.
Бескислородное окисление, или гликолиз
Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении
органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа,
происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным
источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного
расщепления глюкозы — гликолиз.
В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы С6 расщепляется на две молекулы
пировиноградной кислоты С3. При этом от каждой молекулы глюкозы
отщепляется четыре атома водорода и образуются две молекулы АТФ. Атомы водорода
присоединяются к переносчику НАД (никотинамидаденинди-нуклеотид), который
переходит в свою восстановленную форму НАД – Н + Н+ (НАД очень сходен с НАДФ, т. е. с
переносчиком атомов водорода при фотосинтезе).
Полезный выход энергии этого этапа — две
молекулы АТФ, что составляет 40%; 60% рассеивается в виде тепла.
Кислородное окисление, или дыхание
Наиболее важным является кислородный этап аэробного
дыхания. Он протекает в митохондриях и требует присутствия кислорода.
Продукт гликолиза — пировиноградная кислота — заключает в
себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в
митохондриях. Здесь пировиноградная кислота подвергается ферментативному
расщеплению.
Углекислый газ выделяется из митохондрий в цитоплазму клетки, а затем в
окружающую среду.
Атомы водорода, акцептированные НАД и ФАД (кофермент
флавинадениндинуклеотид), вступают в цепь реакций, конечный результат которых —
синтез АТФ. Это происходит в следующей последовательности:
- Атомы водорода отщепляются от НАД и ФАД, захватываются переносчиками,
встроенными во внутреннюю мембрану митохондрий, где происходит их окисление;
- Н+ выносятся
переносчиками на наружную поверхность крист, накапливаются в межмембранном
пространстве, образуя протонный резервуар; - Электроны (е-) атомов водорода возвращаются по цепи
дыхательных ферментов в матрикс и присоединяются к атомам кислорода, который
постоянно поступает в митохондрию. Атомы кислорода при этом становятся
отрицательно заряженными.На мембране возникает разность потенциалов. Когда разность потенциалов
достигает 200 мВ, начинает действовать протонный канал в молекулах фермента
АТФ-синтетазы, которые встроены во внутреннюю мембрану;
- Через протонный канал Н- устремляются обратно в матрикс
митохондрий, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на
синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, а протоны соединяются с отрицательно
заряженными частицами кислорода, образуя воду — второй конечный продукт
клеточного дыхания.
Аэробное дыхание, включающее бескислородный и кислородный этапы, можно
выразить суммарным уравнением:
Таким образом, кислород, поступивший в митохондрии, необходим для
присоединения электронов, а затем и протонов. При отсутствии кислорода
процессы, связанные с транспортом протонов и электронов в митохондриях,
прекращаются, а следовательно, невозможно протекание и бескислородного этапа,
так как все переносчики атомов водорода оказываются загруженными.
При распаде молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж/ моль. В АТФ
запасается 55% энергии, остальная рассеивается в виде тепла.
| Подготовительный этап | Бескислородный этап | Кислородный этап | |
| Место расщепления | Органы пищеварения, клетки под действием ферментов | Внутри клетки | Митохондрии |
| Активатор расщепления | Ферменты пищеварительных соков | Ферменты мембран клеток | Ферменты митохондрий |
| Результат расщепления соединений клетки | Белки до аминокислот Жиры до глицерина и жирных кислот Углеводы до глюкозы | Глюкоза до 2 молекул пировиноградной кислоты + энергия | Пировиноградная кислота до СО2 и Н2О |
| Выделившаяся энергия | Рассеивается в виде тепла | 40% запасается в виде АТФ 60% рассеивается в виде тепла | 55% запасается в виде АТФ |
| Количество энергии в виде АТФ | 2 молекулы | 36 молекул |
Анаэробное дыхание. При отсутствии или
недостатке кислорода, играющего роль конечного акцептора электронов в
кислородном дыхании, цепь передачи электронов через мембрану не осуществляется,
а значит, не создается протонный резервуар, обеспечивающий энергией синтез АТФ.
В этих условиях клетки способны синтезировать АТФ, расщепляя питательные
вещества в процессе анаэробного
дыхания. Анаэробное дыхание
осуществляют многие виды бактерий, микроскопические грибы и простейшие.
Некоторые клетки, временами испытывающие недостаток кислорода (например,
мышечные клетки или клетки растений), тоже обладают способностью к анаэробному
дыханию.
Анаэробное дыхание — эволюционно более ранняя и энергетически
менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению
с кислородным дыханием.
В основе анаэробного дыхания лежит процесс, в ходе которого глюкоза
расщепляется до пировиноградной кислоты и высвобождаются атомы водорода.
Акцептором атомов водорода, отщепляемых в результате дыхания, является
пировиноградная кислота, которая превращается в молочную.
Описанный процесс получил название молочнокислого брожения.
Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии
(например, кокки из рода стрептококк). Образование молочной кислоты по такому
типу происходит также в животных клетках в условиях дефицита кислорода.
В природе широко распространено спиртовое брожение, которое осуществляют дрожжи. В
отсутствие кислорода дрожжевые клетки образуют из глюкозы этиловый спирт и СО;.
Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому, но последние реакции
приводят к образованию этилового спирта. От каждой молекулы пировиноградной
кислоты отщепляется молекула С02, и образуется молекула двууглеродного
соединения —уксусного альдегида, который
затем восстанавливается до этилового спирта атомами водорода.
Суммарное уравнение:
Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые
анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается в растительных клетках в
отсутствие кислорода.
Наиболее распространенным питательным веществом, которое
используется для анаэробного высвобождения энергии, является глюкоза. Однако
следует помнить, что любое органическое вещество при соответствующих условиях
может выступать источником энергии для синтеза АТФ.
При недостатке в клетке глюкозы в дыхание могут вовлекаться жиры
и белки. Продуктами брожения являются различные органические кислоты (молочная,
масляная, муравьиная, уксусная), спирты (этиловый, бутиловый, амиловый),
ацетон, а также углекислый газ и вода.
Источник