Какие пигменты содержатся в бурых водорослях

Бурые водоросли (Phaeophyceae) — это класс отдела Охрофитовые водоросли (Ochrophyta), самостоятельного царства Хромиста (Chromista), выделенный из группы настоящих растений. Это почти исключительно морские бентосные обитатели. В пресных во­дах встречается лишь немного их видов, отно­сящихся примерно к пяти родам. Бурые водоросли предпочитают прохладную, хорошо перемешивающуюся и богатую кислородом воду. Легче всего их найти на скалистых берегах в литоральной зоне (приливной), где они периодически подвергаются воздействию атмосферного воздуха, воды и полного солнечного света. Часто они поселяются как эпифиты на других более крупных водорослях.

Распространены они во всех морях, но основная их масса сконцентрирована в умеренных и приполярных широтах Северного и Южного полушарий. Часто образуют целые заросли у берегов океана. Вну­шительное зрелище представляют собой подводные «леса» на тихоокеанском побережье Америки, образованные бурыми водорослями с многометровыми талломами, представленные родами Lessonia, Macrocystis и Nereocystis.

В лесу из макроцистиса.
Автор: Эд Бирман, CC BY 2.0

Известно около 1500 видов бурых водорослей, сгруппированных примерно в 250 родов. Анатомически и физиологически они имеют самые сложно устроенные тела по сравнению с другими водорослями. Некоторые из них сложнее чем даже мхи и печёночники.

Среди них есть небольшие разветвлённые нитчатые, псевдопаренхимные и многометровые дифференцированные на мнимые органы и ткани водоросли. Их талломы могут иметь разную форму (шну­ро­вид­ную, пла­стин­ча­тую, пу­зы­ре­вид­ную, кор­ко­вую, кус­ти­стую).

Отличительные особенности бурых водорослей

Все бурые водоросли — исключительно многоклеточные организмы. Различия между ними, а также их родственниками Гетероконтами и растениями очевидны. Бурые водоросли:

• содержат хлорофилл a и c;
• кроме хлорофилла у них есть и другие пигменты — ксантофиллы (фукоксантин (перекрывает все другие окраски и делает талломы зеленовато-оливковыми или бурыми), виолаксантин и диатоксантин) и каратиноиды. Такой набор пигментов позволяет бурым водорослям осуществлять фотосинтез на разных уровнях глубины океана (до 30 м), улавливая сине-зелёную часть спектра. Красная часть спектра, за счёт которой работает хлорофилл, проникает в воду только до глубины в 12 м;
• мембраны пластид бурых водорослей объединяются в гранеподобные стопки. Пластиды (хроматофоры) всегда мелкие в виде дисков или зёрен, покрыты тремя мембранами;
• запасным веществом является ламинарин (полимер глюкозы), маннитол (шестиатомный спирт) или жиры, но не крахмал. Ламинарин составляет до 34% массы тела некоторых бурых водорослей;
• клеточные стенки содержат целлюлозу и альгиновую кислоту — необычный полимер D-маннуроновой кислоты и L-гулуроновой кислоты, не встречающихся в других водорослях. Из-за альгиновой кислоты стенки водорослей липкие и слизистые, они слипаются, формируя из них своеобразные компактные тела. Слизь помогает удерживать воду и препятствует обезвоживанию талломов видов, обитающих на литорали;
• обмен газов, питательных веществ и удаление продуктов обмена они осуществляют путём диффузии всеми поверхностными клетками тела;
• некоторые виды имеют четыре типа тканей: кору, меристодерму, промежуточную и проводящую. В клетках промежуточной ткани накапливаются продукты ассимиляции. В центре тела расположен цилиндр из трубчатых клеток с отверстиями, похожих на ситовидные трубки высших растений.Трубчатые клетки осуществляют дальний транспорт углеводов в организме водорослей, существуют они временно, заменяясь новыми, образующимися из паренхимы. Более просто устроенные бурые водоросли снаружи тела имеют фотосинтезирующую (основную) ткань, а внутри бесцветные клетки, основные функции которых — механическая поддержка и транспорт продуктов фотосинтеза;
• подвижные стадии (зооспоры и гаметы) имеют форму от грушевидной до веретеновидной и несут чаще всего по 2 жгутика неравной длины. Оба жгутика заканчиваются тонким волосовидным придатком, встречающимся ещё только у жёлто-зелёных водорослей;
• вблизи жгутиков в буром хроматофоре находится один, изредка несколько, красно-ко­ричневых глазков. Вблизи глазка расположено вздутие, которое возможно действует как фоторецептор;
• в пластинках многих из них имеются воздушные пузыри — пневматофоры, удерживающие их «стволы» в вертикальном положении.

Ткани настоящих растений и бурых водорослей не гомологичны друг другу. Они являются примером конвергентной эволюции от общего предка. Предполагают, что этим предком был одноклеточный нефотосинтезирующий простейший организм.

Большинство бурых водорослей обитает в стабильных относительно освещения, питательных веществ и температуры условиях. Им не нужны большие энергетические запасы. Но есть и такие, которые обитают в сезонных местообитаниях. Им нужны большие энергетические ресурсы. Например большие тела ламинарии состоят из трёх частей:

• удерживающих дисков или ризоидов («корней»);
• кауллоидов («стеблей»), которые могут быть многолетними (некоторые из них живут не менее 17 лет);
• однолетних фотосинтезирующих лопастей — филлоидов («листьев»). Когда однолетние фотоавтотрофные части отмирают, водоросли питаются за счёт запасных веществ.

Внешнее строение ламинарии

Жизненные циклы бурых водорослей

У бурых водорослей встречается вегетативное (частями таллома), бесполое (зооспорами) и половое размножение. Жизненный цикл бурых водорослей представляет собой смену поколений спорофита — бесполого поколения и гаметофита — полового поколения. Эти поколения могут быть изоморфными — одинаковыми по размеру и форме или гетероморфными. Причём мейоспоры бурых водорослей всегда образуются в одногнёздных спороцистах, а гаметы, как правило, в многогнёздных гаметангиях.

Прогрессивным признаком этой группы организмов считается преобладание в их жизненном цикле диплоидного спорофита. Смену поколений представителей этого класса лучше рассмотреть на отдельных примерах. Большая их часть характеризуется изогамным половым процессом, значительно реже встречаются анизогамия и оогамия.

Эктокарпус (Ectocarpus)

Эктокарпус — это одна из самых простых бурых водорослей, для которой характерен изогамный половой процесс. Их кустовидные талломы состоят из разветвлённых нитей. По внешнему облику они напоминают зелёные водоросли из рода Кладофора, только бурого цвета. Жизненный цикл эктокарпуса состоит из чередования двух изоморфных поколений (спорофита и гаметофита). Оба поколения состоят из одномерных разветвлённых нитей, прикреплённых ризоидами к камням, раковинам моллюсков или к более крупным водорослям.

После временного свободного плавания зооспоры оседают и проростают в гаметофиты, почти идентичные спорофитам, но имеющие менее жёсткие и более разветвлённые нити. Основное отличие в том, что в основании их разветвлений находятся многоклеточные гаметангии одинакового внешнего вида, а не одноклеточные спорангии, как у спорофитов. Гаметы изогамны (морфологически одинаковы), но физиологически делящиеся на женские (-) и мужские (+), одни из них оседают и притягиваются за счёт разного заряда, другие предварительно вырабатывают половой гормон эктокарпен. После оплодотворения зигота вырастает в новый спорофит.

У некоторых эпифитных видов родов Ecto­carpus и Pylaiella гаметофиты и спорофиты встре­чаются не на тех же самых, а на разных водорослях, на которых они растут в качестве эпифитов (например, у Pylaiella litoralis — спорофит на Fuats, а гаметофит на Ascophyllum).

Фукус (Fucus)

Род бурых водорослей, имеющих более сложное строение и жизненный цикл. Обычно они встречаются на скалах в приливной зоне. Фукус характеризуется монобионтным жизненным циклом (их гаметофит почти полностью редуцирован) и оогамным половым процессом.

Фукус гарднери.
Автор: Стив Лонхарт, общественное достояние

Их дихотомически разветвлённые крупные тела (до 2 м) обнажаются во время отлива и могут некоторое время находиться без воды. У них есть ткани: эпидермис и основная паренхима. Жилки ветвей снабжены уплотнениями, с большим количеством гидрофильных соединений.

По поверхности уплотнений разбросаны многочисленные отверстия, ведущие в небольшие полости — концептакулы, в которых между стерильными волосками (парафизами) расположены вместилища половых клеток (спер­могонии и оогонии). Отдельные клетки концептакул подвергаются мейозу, производя либо яйцеклетки (8 шт.), либо сперматозоиды (64 шт.). Во время отлива под воздействием воздуха концептакулы сжимаются и выдавливают половые клетки наружу.

Жизненный цикл фукуса

Слияние гамет происходит во время прилива в воде. Яйцеклетки привлекают сперматозоиды при помощи феромона фукосерратена.  Оплодотворённые яйцеклетки оседают и вырастают в новую диплоидную особь. У представителей этого рода нет свободноживущего гаплоидного поколения.

Нереоцистис Лютке (Nereocystis luetkeana)

Нереоцистис Лютке — вид рода Ламинария, крупная водоросль, длиной до 45 м, что больше многих деревьев. Но её толщина не превышает 5 см. Такая длинная водоросль должна иметь специализированные области в своём теле. Ризоиды и диски закрепления ламинарии находятся в глубокой, тёмной, плохо аэрируемой воде. А их верхние лопасти расположены в хорошо освещённой и богатой кислородом приповерхностной области океана.

Бурые водоросли: ламинария

Чтобы не пострадать от волновых воздействий, тела их должны быть твердыми, эластичными и толстыми — слишком толстыми для того, чтобы их можно было повредить. Поэтому они имеют меристодерму и трубчатые клетки. Воздушые пузыри (пневматоцисты) соединяются с лопастями при помощи интеркалярной (вставочной) меристемы, способной к длительному интенсивному росту. Однолетние фотосинтезирующие лопасти могут расти со скоростью до 6 см в сутки.

Вначале эти лопасти являются вегетативными, но затем становятся генеративными и при помощи мейотического деления производят гаплоидные зооспоры. В одних условиях спорангии образуются либо в виде отдельных пятен, либо по всей поверхности лопастей. Ламинарии имеют оогамный половой процесс и гетероморфный жизненный цикл, представленный на картинке ниже.

Жизненный цикл ламинарии.
Автор: Алпунин, общественное достояние

У Макроцистиса (Macrocystis) некоторые лопасти остаются вегетативными, а другие специализируются и формируют спорангии. Они производят до 75 000 спор на см2 репродуктивной поверхности. Споры растут в крошечные нитевидные гаметофиты, внешне напоминающие Эктокарпус.

У Laminaria спермогонии, как и оогонии, од­ноклеточные, с одним сперматозоидом и с одной яйцеклеткой.  Род Ламинария имеет важное хозяйственное значение, его представители известны под названием «морская капуста». Она богата йодом и очень полезна. Они широко распространены в северных морях.

Громадные плавающие скопления видов саргассума, оторвавшиеся от дна и размножившиеся вегетативно, известны в западной части Атлантики, в Саргассовом море. Их используют для производства альгинатов. А в Юго-Восточной Азии некоторые виды саргассума употребляют в пищу.

Из бурых водорослей комбу делают приправу — глутамат натрия. Из других видов этого класса, так же как и из красных водорослей добывают желеобразное вещество под названием агар-агар — естественный заменитель желатина, применяемый для изготовления мармелада, зефира и др. Его также используют в качестве питательной среды для разведения бактерий в микробиологии.