Какие конечные продукты образуются в результате гликолиза
Гликолиз – процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты, не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета. Суть гликолиза состоит в том, что молекула глюкозы (C6H12O6) без участия кислорода распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (СН3СОСООН). При этом окисление идет за счет отщепления от молекулы глюкозы четырех атомов водорода, связывающихся со сложным органическим веществом НАД с получением двух молекул НАД•Н. Выделяющаяся при этом энергия запасается (40% от общего количества) в виде макроэргических связей двух молекул АТФ. 60% энергии выделяется в виде тепла. При последующем окислении НАД•Н получается еще 6 молекул АТФ. Таким образом, полный энергетический выход гликолиза в анаэробных условиях составляет 8 молекул АТФ.
На схеме в рамках обозначены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза, цифрами в скобках – число молекул.
Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы требуется протекание 11 сложных последовательных реакций.
Реакции гликолиза
Ход реакций
Ферменты, Активаторы, ингибиторы
Подготовительная стадия гликолиза
Стадия активации глюкозы проходит в 5 реакций, в ходе которых 1 молекула гексозы (глюкозы) расщепляется на 2 молекулы триоз-глицеральдегидфосфата
1. Необратимая реакция фосфорилирования глюкозы
Процесс гликолиза начинается с фосфорилирования глюкозы за счет АТФ – первая реакция. Это первая пусковая реакция гликолиза. Ее результатом является глюкозо-6-фосфат, имеющий отрицательный заряд. В гликолизе может участвовать не только глюкоза, но и другие гексозы (фруктоза), но в результате фосфорилирования и активации все равно образуется глюкозо-6-фосфат.
фермент: гексокиназа
Активаторы: АДФ, Н3РO4.
Ингибиторы: глюкозо-6-Ф, фосфоенолпируват.
2. Обратимая реакция изомеризации глюкозо-6-фосфата
Во второй реакции происходит изомеризация (внутримолекулярные перестройки) глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат.
фермент: глюкозо-6-фосфатизомераза
3. Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (ключевая стадия гликолиза)
В третьей реакции происходит фосфорилирование (присоединение остатка ортофосфорной кислоты) фруктозо-6-фосфата с образованием фруктозо-1,6-дифосфата. При этом затрачивается еще одна молекула АТФ (уже вторая) – это вторая пусковая реакция гликолиза. Она идет в присутствии Mg2+ и является необратимой, так как сопровождается масштабным уменьшением свободной энергии.
фермент: фосфофруктокиназа
Активаторы: АДФ, АМФ, Н3РO4, К+.
Ингибиторы: АТФ, цитрат, НАДН.
4. Обратимая реакция дихотомического расщепления фруктозо-1,6-дифосфата
В четвертой реакции гликолиза происходит расщепление фруктозо-1,6-дифосфата на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.
фермент: алъдолаза
5. Обратимая реакция изомеризации дигидроксиацетона-3-фосфат в глицеральдегид-3-фосфат
В пятой реакции происходит изомеризация полученных триозофосфатов. На этом заканчивается первая стадия гликолиза.
фермент: триозофосфатизомераза
Стадия генерации АТФ
Проходит в 6 реакций (или 5), в ходе которых энергия окислительных реакций трансформируется в химическую энергию АТФ (субстратное фосфорилирование).
6. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата (реакция гликолитической оксиредукции)
В шестой реакции происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной. Выделившийся Н+ акцептируется NAD, который восстанавливается до NADH. Освобождающаяся энергия затрачивается для образования высокоэнергетической связи 1,3-бифосфоглицерата (1,3-бифосфоглицериновая кислота).
фермент: глицералъдегид-3-фосфат-дегидрогеназа
7. Субстратное фосфорилирование АДФ (7)
В седьмой реакции фосфорильная группа 1,3-бифосфоглицерата переносится на ADP, в результате чего образуется АТР (напоминаем, что следует иметь в виду две параллельные цепи реакций, с участием двух молекул триоз, образовавшихся из одной молекулы гексозы, следовательно, синтезируется не одна, а две молекулы АТР).
фермент: фосфоглицераткиназа
8. Реакция изомеризации 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат
В восьмой реакции гликолиза происходит перенос фосфатной группы с третьего атома углерода на второй. В результате образуется 2-фосфоглицерат (2-фосфоглицериновая кислота).
9. Реакция енолизации
Девятая реакция сопровождается внутримолекулярными окислительно-восстановительными процессами, в результате которых образуется фосфоенолпируват (фосфоенолпировиноградная кислота) с высокоэнергетической связью во втором атоме углерода и отщепляется молекула воды
фермент: енолаза
10. Реакция субстратного фосфорилирования
В ходе десятой реакции фосфорильная группа переносится на ADP. При этом синтезируется АТР и пируват (пировиноградная кислота). Эта реакция также необратима, поскольку высокоэкзергонична.
фермент: пируваткиназа
11. Реакция обратимого восстановления пировиноградной кислоты до молочной кислоты (в анаэробных условиях)
Если после гликолиза следует аэробное расщепление, пируват мигрирует в матрикс митохондрий, где, взаимодействуя с коэнзимом-А, участвует в образовании ацетил-СоА. В анаэробных условиях пируват при участии NADH восстанавливается до лактата (молочной кислоты), который при этом является конечным продуктом гликолиза. Затем в аэробных условиях лактат может обратно превратиться в пируват и окислиться в митохондриях.
фермент: лактатдегидрогеназа
1. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.
2. Биология в таблицах и схемах / Спб. — 2004.
3. Биохимия в схемах и таблицах / И. В. Семак – Минск — 2011.
Источник
Гликолиз. Что такое гликолиз?
Прежде чем изучать клеточное дыхание подробно, полезно ознакомиться с ним в общих чертах. На рисунке указаны пути аэробного и анаэробного дыхания. Отметим, что аэробный путь только один, тогда как анаэробных два. Отметим также, что первый этап у всех этих путей общий. Этот этап — гликолиз.
Гликолиз
Гликолизом называется окисление глюкозы до пировиноградной кислоты. Как это видно из рисунка, из одной молекулы глюкозы (6-углеродного соединения, 6С) образуются две молекулы пировиноградной кислоты бета-углеродного соединения, 3С). Процесс протекает не в митохондриях, а в цитоплазме клетки, и кислород для него не требуется. Процесс может быть подразделен на три этапа:
1. Фосфорилирование сахара. В результате этой реакции сахар «активируется», т. е. его реакционная способность возрастает. При активации потребляется некоторое количество АТФ и, поскольку весь смысл дыхания состоит в том, чтобы поставлять АТФ, его расходование может показаться нецелесообразным. Это следует, однако, рассматривать как своего рода «инвестиции», благодаря которым позже смогут произойти реакции, приводящие к образованию АТФ.
2. Расщепление фосфорилированного 3С-сахара на два 3С-сахарофосфата. С этим связано и происхождение названия «гликолиз» (от греч. lysis — разложение, распад), Два образующихся сахарофосфата — изомеры. Прежде чем подвергнуться дальнейшему превращению, один из них переходит в другой, так что получается два идентичных 3С-сахарофосфата.
3. Окисление путем отщепления водорода.
Каждый 3С-сахарофосфат превращается в пировиноградную кислоту. При этом происходит дегидрирование с образованием одной молекулы восстановленного НАД и двух молекул АТФ. Общий выход (от двух молекул 3С-сахарофосфата) составляет: две молекулы восстановленного НАД и четыре молекулы АТФ.
Итак, на первом этапе гликолиза в реакциях фосфорилирования потребляются, две молекулы АТФ, а на третьем — образуются четыре молекулы. Таким образом, чистый выход АТФ при гликолизе равен двум молекулам. Кроме того, при гликолизе отщепляются и передаются НАД четыре атома водорода. Их судьбу мы рассмотрим позднее. Суммарную реакцию гликолиза можно записать так:
Потребление и выход различных веществ в процессе гликолиза указаны в таблице.
При использовании в процессе дыхания липидов глицерол легко превращается в 3С-сахарофосфат, который и вступает на путь гликолиза. При этом расходуется одна молекула АТФ и три молекулы образуются.
Конечная судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислород имеется, то пировиноградная кислота переходит в митохондрии для полного окисления до СО2 и воды (аэробное дыхание). Если же кислорода нет, то она превращается либо в этанол, либо в молочную кислоту (анаэробное дыхание).
– Также рекомендуем “Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.”
Оглавление темы “Энергообмен клетки.”:
1. Использование энергии. Понятие о дыхании.
2. Структура АТФ. Значение АТФ.
3. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания.
4. Гликолиз. Что такое гликолиз?
5. Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.
6. Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование.
7. Анаэробное дыхание. Характеристика анаэробного дыхания.
8. Сравнение аэробного и анаэробного дыхания.
9. Кислородная задолженность и непосредственный эффект от мышечной нагрузки.
10. Гликоген и молочная кислота. Система гликоген-молочная кислота.
Источник
Гликолиз– специфический путь катаболизма глюкозы, в результате которого происходит расщепление глюкозы с образованием двух молекул пирувата – аэробный гликолизили две молекулы лактата – анаэробный гликолиз.
При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО2 и Н2О. Если содержание кислорода недостаточно, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце,пируват превращается в лактат.Итак, гликолиз – не только главный путь утилизации глюкозы в клетках, но и уникальный путь, поскольку он может использовать кислород, если последний доступен (аэробные условия), но может протекать и в отсутствие кислорода (анаэробные условия).
Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс распада глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно
представить следующим образом:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2ФН –> 2СН3СН(ОН)СООН + 2АТФ + 2Н2О.
Глюкоза Молочная кислота
В анаэробных условиях гликолиз – единственный процесс в животном организме, поставляющий энергию. Именно благодаря гликолизу организм человека и животных определенный период может осуществлять ряд физиологических функций в условиях недостаточности кислорода. В тех случаях, когда гликолиз протекает в присутствии кислорода, говорят об аэробном гликолизе.
В аэробном и анаэробном гликолизе можно выделить два этапа.
А. Превращение глюкозы в две молекулы глицеральдегид-3-фосфата. Эта серия реакции протекает с потреблением АТФ.
Б. Превращение глицеральдегидфосфата в пируват или лактат . Эти реакции связаны с образованием АТФ. На этом этапе происходит реакция дегидрирования глицеральдегид-3- фосфата и образование NADH+H+.
3. Химизм и характеристика I этапа гликолиза.
Первой ферментативной реакцией гликолиза является фосфорилирование, т.е. перенос остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом гексокиназой:
Глюкоза Гексокиназа Глюкозо-6-фосфат
Образование глюкозо-6-фосфата в гексокиназной реакции сопровождается освобождением значительного количества свободной энергии системы и может считаться практически необратимым процессом.
Наиболее важным свойством гексокиназы является ее ингибирование глюкозо-6-фосфатом, т.е. последний служит одновременно и продуктом реакции, и аллостерическим ингибитором.
Второй реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фос-фата под действием фермента глюкозо-6-фосфат-изомеразы во фруктозо-6-фосфат:
Глюкозо-6-фосфат Глюкозо-6-фосфат- изомераза Фруктозо-6-фосфат
Эта реакция протекает легко в обоих направлениях, и для нее нетребуется каких-либо кофакторов.
Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ:
Фруктозо-6-фосфат 6-Фосфофруктокиназа Фруктозо-1,6-бисфосфат
Данная реакция аналогично гексокиназной практически необратима, протекает в присутствии ионов магния и является наиболее медленно текущей реакцией гликолиза. Фактически эта реакция определяет скорость
гликолиза в целом.
Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза.
Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две фосфотриозы:
Фруктозо-1,6-бисфосфат Альдолаза Диоксиацетонфосфат Глицеральдегид-3-фосфат
Эта реакция обратима. В зависимости от температуры равновесие устанавливается на различном уровне. При повышении температуры реакция сдвигается в сторону большего образования триозофосфатов (дигидроксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата)
Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:
Диоксиацетон- фосфат Триозофосфатизо-мераза Глицеральдегид-3-фосфат
Равновесие данной изомеразной реакции сдвинуто в сторону дигидроксиацетонфосфата: 95% дигидроксиацетонфосфата и около 5% глицеральдегид-3-фосфата. В последующие реакции гликолиза может непосредственно включаться только один из двух образующихся триозофосфатов,а именно глицеральдегид-3-фосфат. Вследствие этого по мере потребления в ходе дальнейших превращений альдегидной формы фосфотриозы дигидроксиацетонфосфат превращается в глицеральдегид-3-фосфат.
Образованием глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза.
Источник
ГЛИКОЛИЗ. ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ. АЭРОБНОЕ ОКИСЛЕНИЕ ГЛЮКОЗЫ.
ГЛИКОЛИЗ
Гликолиз — это сложный ферментативный процесс расщепления глюкозы до двух молекул пирувата (аэробный гликолиз) или двух молекул лактата (анаэробный гликолиз, протекающий без потребления кислорода).
Суммарное уравнение анаэробного гликолиза:
Гликолиз функционирует во всех живых клетках. Все ферменты локализованы в цитозоле, формируя полиферментный комплекс.
Гликолиз осуществляется в два этапа.
I. Подготовительный этап — дихотомический распад глюкозы на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата. Превращения сопровождаются затратой 2 АТФ.
II. Этап гликолитической оксидоредукции — превращение глицеральдегид-3-фосфата в лактат. Включает окислительно-восстановительные реакции и реакции фосфорилирования, сопровождающиеся генерацией АТФ.
На втором этапе окисляются две молекулы глицеральдегид-3-фосфата, поэтому в реакциях впереди формулы субстрата следует ставить коэффициент 2.
В анаэробных условиях окисление НАДН.Н+, восстановленного в глицеральдегидфосфатдегидрогеназной реакции, происходит в лактатдегидрогеназной реакции. В аэробных условиях НАДН.Н+ окисляется кислородом с участием ферментов дыхательной цепи, а выделяющаяся при этом энергия используется на синтез 1,5 или 2,5 моль АТФ (в зависимости от челночного механизма транспорта гликолитического НАДН.Н+ в митохондрию).
Энергетический баланс гликолиза — две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. На I этапе гликолиза расходуются две молекулы АТФ для активирования субстрата (в гексокиназной и фосфофруктокиназной реакциях). На II этапе образуются четыре молекулы АТФ (в фосфоглицераткиназной и пируваткиназной реакциях). Синтез АТФ осуществляется путем субстратного фосфорилирования.
Ключевые ферменты гликолиза:
1. Гексокиназа — это регуляторный фермент гликолиза во внепеченочных клетках. Гексокиназа аллостерически ингибируется глюкозо-6-фосфатом. Глюкокиназа — регуляторный фермент гликолиза в гепатоцитах. Синтез глюкокиназы индуцируется инсулином.
2. Фосфофруктокиназа-1. Это главный ключевой фермент, катализирует реакцию, лимитирующую скорость всего процесса (наиболее медленная реакция). Синтез фермента индуцируется инсулином. Аллостерические активаторы — АМФ, АДФ, фруктозо-2,6-дифосфат. Уровень фруктозо-2,6-дифосфата увеличивается под действием инсулина и понижается под действием глюкагона. Аллостерические ингибиторы — АТФ, цитрат.
3. Пируваткиназа. Фермент активен в нефосфорилированной форме. Глюкагон (в гепатоцитах) и адреналин (в миоцитах) стимулируют фосфорилирование фермента, а значит инактивируют фермент. Инсулин, наоборот, стимулирует дефосфорилирование фермента, а значит активирует фермент. Аллостерический активатор — Фр-1,6-ФФ. Аллостерический ингибитор — АТФ, ацетилКоА. Синтез фермента индуцирует инсулин.
Биологическая роль гликолиза:
1. Генерирование АТФ. Гликолиз — единственный процесс в клетках, продуцирующий АТФ без потребления кислорода. Клетки, имеющие мало или не имеющие вообще митохондрий, получают АТФ только в ходе гликолиза.
Значение гликолиза для эритроцитов. Гликолиз — единственный процесс, продуцирующий АТФ в эритроцитах и поддерживающий их целостность и функции.
Наследственный дефект пируваткиназы сопровождается гемолитической анемией. При этой патологии эритроциты имеют от 5 до 25 % нормальной пируваткиназной активности и, следовательно, скорость гликолиза низкая.
Промежуточный продукт гликолиза в эритроцитах — 2,3-дифосфоглицерат (2,3-ДФГ) — понижает сродство гемоглобина к кислороду, способствуя диссоциации кислорода из оксигемоглобина и переходу его в ткани. Нарушения гликолиза в эритроцитах могут оказывать влияние на транспорт кислорода. Так, при недостаточности гексокиназы наблюдается понижение уровня 2,3-ДФГ и ненормально высокое сродство гемоглобина к кислороду. И наоборот, при недостаточности пируваткиназы содержание 2,3-ДФГ вдвое превышает норму, что обусловливает низкое сродство гемоглобина к кислороду.
2. Является источником углеводородных радикалов для процессов биосинтеза в клетках:
Патогенетическая взаимосвязь углеводов пищи и кариеса
Потребление легкоферментируемых углеводов, в частности сахарозы, инициирует кислотную деминерализацию эмали зубов. У бактерий имеются два альтернативных пути использования пирувата: первый — путь восстановления ПВК в молочную кислоту с участием лактатдегидрогеназы (ЛДГ), второй — расщепление ПВК на уксусную и муравьиную кислоту с участием пируватформиатлиазы (ПФЛ).
Схема расщепления сахарозы под влиянием ферментов бактерий полости рта:
Зависимость выхода Са2+ из зубов от рН ротовой жидкости:
Аэробное окисление глюкозы
Это основной путь катаболизма глюкозы у аэробных организмов. Процесс осуществляется в три этапа. В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО2 и Н2О.
Энергетический баланс. Энергетический баланс аэробного окисления глюкозы —
30–32 моля АТФ на молекулу глюкозы.
ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ
Глюконеогенез — синтез глюкозы из соединений неуглеводной природы.
В организме взрослого человека за сутки может синтезироваться до 250 г глюкозы.
Глюконеогенез осуществляется главным образом в печени (синтезируетя до 90 % всей глюкозы), в корковом веществе почек и в энтероцитах (совсем незначительно).
Глюконеогенез стимулируется при длительном голодании, при ограничении поступления углеводов с пищей, в период восстановления после мышечной нагрузки, у новорождённых в первые часы после рождения.
Субстраты глюконеогенеза. Истинными субстратами глюконеогенеза являютя пируват, оксалоацетат, фосфодиоксиацетон, которые непосредственно включаются в этот процесс. Все вещества неуглеводной природы, дающие эти метаболиты, являются субстратами глюконеогенеза: лактат→ПВК, метаболиты цикла Кребса→ЩУК, глицерол→фосфодиоксиацетон, пропионил-КоА→метаболиты цикла Кребса→ЩУК, глюкогенные аминокислоты→ПВК или ЩУК. Главный источник субстратов глюконеогенеза — глюкогенные аминокислоты. К глюкогенным аминокислотам относятся все протеиногенные аминокислоты, кроме лейцина и лизина.
Стехиометрия:
2ПВК + 4АТФ + 2ГТФ + 2НАДН.Н+ + 2Н + 6Н2О → Глюкоза + 4АДФ + 2ГДФ + 6Фн + 2НАД +
Глюконеогенез протекает, в основном, по тому же пути, что и гликолиз, но в обратном направлении. Для обхода трех ключевых реакций гликолиза используются четыре специфических фермента глюконеогенеза.
Ключевые ферменты и ключевые реакции глюконеогенеза:
1. Пируваткарбоксилаза
2. Фосфоенолпируваткарбоксикиназа
3. Фруктозо-1,6-бисфосфатаза
Фруктозо-1,6-бисфосфат + Н2О Фруктозо-6-фосфат + ФН
4. Глюкозо-6-фосфатаза
Глюкозо-6-фосфат + Н2О Глюкоза + ФН
Энергетический баланс. На синтез молекулы глюкозы из двух молекул пирувата расходуется 4АТФ и 2ГТФ (6АТФ). Энергию для глюконеогенеза поставляет процесс β-окис-ления жирных кислот.
Регуляция глюконеогенеза.
Глюконеогенез стимулируется в условиях гипогликемии при низком уровне инсулина и преобладании его антагонистов (глюкагона, катехоламинов, глюкокортикоидов).
1. Регуляция активности ключевых ферментов:
- фруктозо-1,6-бисфосфатаза по аллостерическому механизму активируется АТФ, ингибирутся Фр-1,6-ФФ и АМФ;
- пируваткарбоксилаза активируется СН3СО~КоА (аллостерический активатор).
2. Регуляция количества ключевых ферментов: глюкокортикоиды и глюкагон индуцируют синтез ключевых ферментов, а инсулин — репрессирует.
3. Регуляция количества субстрата: количество субстратов глюконеогенеза увеличивается под действием глюкокортикоидов (катаболическое действие на белки мышечной и лимфоидной ткани, на жировую ткань), а также глюкагона (катаболическое действие на жировую ткань).
Биологическая роль глюконеогенеза:
1. Поддержание уровня глюкозы в крови. При длительном голодании (голодание более суток) глюконеогенез является единственным процессом, поставляющим глюкозу в кровь.
2. Возвращение лактата в метаболический фонд углеводов. Лактат, образующийся в процессе анаэробного окисления глюкозы в эритроцитах и скелетных мышцах, транспортируется кровью в печень и превращается в гепатоцитах в глюкозу. Это так называемый межорганный цикл Кори.
3. Предотвращение лактатного ацидоза, то есть в ходе глюконеогенеза лактат крови превращается в глюкозу.
Источник