Какие конечные продукты обмена веществ образуются
Продукты метаболизма выводятся с мочой, фекалиями, выдыхаемым воздухом и потом. Специфические вещества задерживаются или удаляются из организма в той степени, в какой это необходимо для поддержания гомеостаза, при этом вместе со шлаковыми продуктами распада выводятся потенциально полезные вещества. Небольшие количества этих веществ выводятся из организма в виде кишечных газов, волос, ногтей, десквамированного эпителия кожи, кожного сала, ушной серы, слизи из полости носа и влагалища, слюны, слез, семенной жидкости и менструальных выделений. Уровни потерь этих веществ опубликованы в работах.
Моча
Моча образуется на стадии ультрафильтрации плазмы крови. Вода плазмы и молекулы растворенных в ней веществ величиной не более диаметра очень малых молекул протеина «проталкиваются» через поры клубочковых капилляров и поступают в каналец нефрона. При прохождении гломерулярного фильтрата по канальцам нефрона ряд веществ всасывается обратно в кровь (глюкоза, аминокислоты, вода), тогда как другие (мочевая кислота и аммиак) активно выделяются канальцевым аппаратом нефрона и поступают в первичную мочу.
Основной смысл образования мочи заключается в постоянном удалении из крови мочевины и других азотистых продуктов метаболического распада. Другая, не менее важная функция включает регуляцию водносолевого баланса для поддержания осмотического и кислотно-щелочного равновесия в тканевых жидкостях организма. В моче содержится также множество других компонентов, таких, как гормоны и конечные продукты
гормонального обмена. Измерение суточного уровня их экскреции позволяет получить чрезвычайно ценную информацию о физиологических механизмах регуляции организма человека в космическом полете.
Хотя моча является очень сложным по своему составу метаболитом, ее основные компоненты, в смысле веса, составляют вода (от 400 мл до нескольких литров), мочевина (30—50 г) и неорганические ионы (10—20 г). При полноценном суточном рационе энергетическая ценность мочи равна 8,6 ккал на 1 г азота.
Экскрименты
Каловые массы состоят из переваренных и непереваренных компонентов суточного пищевого рациона, из веществ, выделяемых в желудочно-кишечном тракте, остатков пищеварительных соков, желчи и клеток слизистой, живых и мертвых микроорганизмов и продуктов их метаболизма. Вес сухого остатка каловых масс в известной степени определяется количеством потребленных пищевых продуктов. Однако в большей мере вес как твердых веществ, так и жидких компонентов фекалий определяется составом пищи. Вес жидких компонентов фекальных масс и содержание в них летучих жирных кислот бывают намного больше при обычном суточном рационе с богатым содержанием углеводов, чем при рационе, богатом жировыми или белковыми пищевыми продуктами. Однако это различие связано скорее с наличием неусвояемых углеводов растительного происхождения, чем с наличием углеводов как таковых.
Вес жидких компонентов кала, по данным одного исследования, при суточном рационе, не содержащем клетчатки, составлял 86 ± ± 25 г в сутки при величине сухого остатка в 15 ± 2 г. При пищевом рационе с более высоким содержанием неперевариваемых веществ (большей частью высушенных и переработанных пищевых продуктов) аналогичные показатели составили 138±17г и 41± ± 5 г в сутки т. е. соответствовали уровню, характерному для человека, находящегося на обычном суточном рационе. Если человек потребляет легкоусвояемые пищевые вещества, то основным компонентом фекальных масс становится вода (100 г) с содержанием 1—1,5 г азота, 4—5 г липидов, 2—3 г солей и очень небольшого количества витаминов и других органических веществ. В обычных условиях энергетическая ценность высушенных органических компонентов фекалпй удивительно одинакова, она составляет в среднем 6,2 ккал на 1 г.
Кишечные газы
Другим продуктом метаболизма, который необходимо учитывать, являются кишечные газы. Они образуются из четырех источников: из воздуха, «проглоченного» при приеме пищи; газов, диффундирующих из крови в просвет желудочно-кишечного тракта; пищеварительных соков с большим содержанием бикарбонатов и из газов, которые продуцируются желудочно-кишечными микроорганизмами (углекислота, метан и водород). Эти газы проникают через слизистую оболочку тонкого кишечника. Значительная часть их уносится кровеносным руслом и выводится через легкие с выдыхаемым воздухом. Однако если кишечные бактерии чрезмерно активны, то большая часть газов выводится через кишечник. В среднем от 7 до 10 л газа в сутки поступает в тонкий кишечник или образуется в нем, но обычно лишь около 0,5 л удаляется через задний проход.
Выделения с поверхности тела
Рост клеток кожных покровов организма человека продолжается в течение всего периода его жизнедеятельности довольно равномерно, но у разных лиц с различной скоростью. Эти ткани почти целиком состоят из белка, но суммарная величина потерь белка этим путем невелика. Ряд азотсодержащих и органических веществ, а также микроэлементов теряется в процессе неощутимой перспирации и еще больше при интенсивном потовыделении. Отмечается значительное потребление кислорода и образование углекислоты в потовыделительных участках кожных покровов. Некоторое количество углекислоты выделяется с потом (в противоположность диффузии из поверхностно находящихся кровяных клеток), а кислород может непосредственно поглощаться эпителиальным покровом кожи. Эти газовые компоненты не учитываются при измерении энерготрат косвенными способами в процессе работы.
В замкнутой воздушной прослойке, прилегающей к телу человека, определяются и другие микропримеси, вероятно, выводимые из легких, кожи или желудочно-кишечного тракта. Некоторые из них являются веществами бактериального происхождения, другие — продуктами метаболизма организма человека. Уровни экскреции этих веществ (ацетон, бутанол, окись углорода, этиловый спирт, сероводород и другие) составляют величину менее 5 мг в сутки.
Материальный баланс
Как свидетельствуют результаты прямой калориметрии с окислением в бомбе, моча и фекалии содержат обычно около 9% поглощенной энергии. Углерод и водород, за исключением указанных выше небольших количеств, участвуют в процессах метаболизма и выводятся из организма в виде углекислого газа и воды. Ориентировочный материальный баланс для рационов различного состава можно рассчитать на основе данных, приведенных в табл. 6. Эти данные весьма приблизительны, поскольку они основаны на питании особыми формами пищевых продуктов, набор продуктов и экскреции упрощены, а минеральные вещества не учитываются. Приведенные величины свидетельствуют, однако, о том, что в зависимости от состава пищи меняется экскретируемое вещество, в котором сохраняется потенциальная энергия. Это весьма важное соображение необходимо учитывать при использовании системы регенерации кислорода, в которой переработке подвергается углекислый газ, а не твердые вещества мочи и фекальных масс.
Таблица 6. Упрощенный и приблизительный баланс веществ при метаболизме по белкам, жирам, углеводам
При условии использования рационов с низким содержанием белка лишь небольшие количества кислорода будут изолироваться в отходах. Однако на каждые 100 г белка в рационе, как следует из данных табл. 6, в моче и фекалиях будет задерживаться 8% кислорода в отличие от менее чем 1% из соответствующего количества углеводов или жиров (рисунок). Во всех случаях примерно 70% кислорода будет находиться в углекислом газе, но при потреблении углеводов или жиров около 30% кислорода экскретируется в виде легко восстанавливаемой метаболической воды, а при потреблении белков — только 22%. Кроме того, углеводы пищи могут явиться полезным резервом кислорода, поскольку они обеспечивают почти 30% необходимого кислорода, тогда как белки дают 14%, а жиры менее 4%.
Приблизительный баланс кислорода, углерода и водорода при обмене веществ у человека (углерод и водород поступают только с пищей)
I — белки, II — углеводы, III — жиры;
1 — поступление кислорода,
2, 3, 4 — выделение кислорода, углерода и водорода соответственно
При белковом питании около 11% углерода и 28% водорода выводится в виде мочевины с мочой и потом примерно по 10% углерода и водорода — с фекалиями, со слущенным эпителием кожи и волосами. Образование мочи является также основным путем экскреции некоторых минеральных веществ, например натрия и хлора; многие другие минеральные вещества, например кальций, фосфор, магний, калий, цинк, выводятся как с мочой, так и с фекалиями, а некоторые, например железо, — почти целиком с фекалиями. Следовательно, система питания должна подбираться в строгом соответствии с системой переработки отходов и регенерации.
Скачать реферат:
У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера. КАК ТУТ СКАЧИВАТЬ
Пароль на архив: privetstudent.com
Источник
Главная
Случайная страница
Полезное:
Как сделать разговор полезным и приятным
Как сделать объемную звезду своими руками
Как сделать то, что делать не хочется?
Как сделать погремушку
Как сделать неотразимый комплимент
Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами
Как сделать идею коммерческой
Как сделать хорошую растяжку ног?
Как сделать наш разум здоровым?
Как сделать, чтобы люди обманывали меньше
Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили?
Как сделать лучше себе и другим людям
Как сделать свидание интересным?
Категории:
АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника
Плазма крови: конечные продукты обмена (шлаки)
Конечные продукты обмена (шлаки), которые не могут быть использованы, подлежат удалению из организма. Важнейшие из них – это двуокись углерода , мочевина , мочевая кислота , креатинин , билирубин и аммиак . Все эти вещества, кроме углекислого газа, содержат азот и выводятся почками . При нарушении функции почек уровень азотсодержащих продуктов обмена в крови увеличивается.
Умеренно активный человек, потребляющий в день около 300 г углевод ов, 100 г жир а и 100 г пищевого белка, должен за сутки выделять около 16,5 г азот а. 95% азота удаляется через почки и остальные 5% – в составе фекалий. Главный путь экскреции азота у человека – в составе мочевины , которая синтезируется в печени, затем поступает в кровь и экскретируется почками. У людей с режимом питания, характерным для западных стран, на долю мочевины приходится 80-90% экскретируемого азота.
Почки регулируют состав и объем плазмы, а тем самым – и всей внеклеточной жидкости. Кроме того, поскольку вода и многие растворенные вещества переходят через клеточные мембраны, от функции почек зависят также состав и объем внутриклеточной жидкости. Эндогенная вода образуется до 400мл в полной дыхательной цепи.
Методы изучения обмена веществ. Исследования на целых организмах, органах, срезах тканей Гомогенаты тканей, растворимые фракции гомогенатов, субклеточные структуры Выделение метаоолитов и ферментов и определение последовательности превращения веществ. Изотопные методы.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
Обмен веществ можно изучать на целом живом организме (эксперименты in vivo) или используя изолированные части организма — органы, клетки, субклеточные структуры (эксперименты in vitro, т. е. вне организма; буквально — «в стекле», в пробирке).
Исследования на целом организме
Классический пример исследований на целом организме, проведенных еще в начале прошлого века, составляют эксперименты Кноопа. Он изучал способ распада жирных кислот в организме. Для этого Кнооп скармливал собакам различные жирные кислоты с четным (I) и нечетным (II) числом атомов углерода, в которых один атом водорода в метильной группе был замещен на фенильный радикал С6Н5:
В первом случае с мочой собак всегда выводилась фенилуксусная кислота С6Н5—СН2—СООН, а во втором — бензойная кислота С6Н5—СООН. На основании этих результатов Кнооп сделал вывод, что распад жирных кислот в организме происходит путем последовательного отщепления двууглеродных фрагментов, начиная с карбоксильного конца.
Позднее этот вывод был подтвержден другими методами.
По существу, в этих исследованиях Кнооп применил метод мечения молекул: он использовал в качестве метки фенильный радикал, не подвергающийся изменениям в организме. Начиная примерно с 40-х годов XX в. получило распространение применение веществ, молекулы которых содержат радиоактивные или тяжелые изотопы элементов. Например, скармливая экспериментальным животным разные соединения, содержащие радиоактивный углерод (14С), установили, что все атомы углерода в молекуле холестерина происходят из углеродных атомов ацетата. С помощью изотопной метки изучают также время полужизни белков и других соединений, т. е. скорость обновления тканей.
В исследованиях на целых организмах изучают и потребности организма в пищевых веществах: если устранение из рациона какого-либо вещества приводит к нарушению роста и развития или физиологических функций организма, значит, это вещество является незаменимым пищевым фактором. Сходным образом определяются и необходимые количества пищевых веществ.
Исследования in vitro
В экспериментах in vitro объектами исследования являются изолированные части организма — отдельные органы, срезы тканей, субклеточные фракции, вплоть до очень простых биохимических систем, например таких, как система, содержащая индивидуальный фермент и его субстрат, или система из фермента, субстрата и аллостерического ингибитора. Разумеется, эти методы имеют ценность только как этап, необходимый для решения конечной цели — понимания функционирования целого организма.
Изолированные органы. Если в артерию изолированного органа вводить раствор какого-либо вещества и анализировать вещества в жидкости, вытекающей из вены, то можно установить, каким превращениям подвергается это вещество в органе. Например, таким путем было найдено, что в печени за счет азота аминокислот образуется мочевина. Сходные опыты можно проводить на органах без их выделения из организма (метод артериовенозной разницы): в этих случаях кровь для анализа отбирают с помощью канюль, вставленных в артерию и вену органа, или с помощью шприца. Таким путем, например, можно установить, что в крови, оттекающей от работающих мышц, увеличена концентрация молочной кислоты, а протекая через печень, кровь освобождается от молочной кислоты.
Срезы тканей. Срезы — это тонкие кусочки тканей, которые изготовляются с помощью микротома или просто бритвенного лезвия. Срезы инкубируют в растворе, содержащем питательные вещества (глюкозу или другие) и вещество, превращения которого в клетках данного типа хотят выяснить. После инкубации анализируют продукты метаболизма исследуемого вещества в инкубационной жидкости. Применение срезов ограничивается тем, что клеточные мембраны непроницаемы для многих веществ.
Гомогенаты тканей. Гомогенаты — это бесклеточные препараты. Их получают путем разрушения клеточных мембран растиранием ткани с песком или в специальных приборах — гомогенизаторах.
Фракционирование гомогенатов. Из гомогената можно выделить субклеточные частицы, как надмолекулярные (клеточные органеллы), так и отдельные соединения (ферменты и другие белки, нуклеиновые кислоты, метаболиты). Например, с помощью дифференциального центрифугирования можно получить фракции ядер, митохондрий, микросом (микросомы — это фрагменты эндоплазматического ретикулума). Эти органеллы различаются размерами и плотностью и поэтому осаждаются при разных скоростях центрифугирования. После осаждения микросом в надосадочной жидкости остаются растворимые компоненты клетки — растворимые белки, метаболиты. Каждую из этих фракций можно разными методами фракционировать дальше, выделяя составляющие их компоненты. Из выделенных компонентов можно реконструировать биохимические системы, например простую систему «фермент + субстрат», и такие сложные, как системы синтеза белков и нуклеиновых кислот.
Особенности изучения биохимии человека
В молекулярных процессах разных организмов, населяющих Землю, имеется далеко идущее сходство. Такие фундаментальные процессы, как матричные биосинтезы, механизмы трансформации энергии, основные пути метаболических превращений веществ, примерно одинаковы у организмов — от бактерий до высших животных. Поэтому многие результаты исследований, проведенных с кишечной палочкой, оказываются применимыми и к человеку. Чем больше филогенетическое родство видов, тем больше общего в их молекулярных процессах. Подавляющую часть знаний о биохимии человека получают таким путем: исходя из известных биохимических процессов у других животных, строят гипотезу о наиболее вероятном варианте данного процесса в организме человека, а затем проверяют гипотезу прямыми исследованиями клеток и тканей человека. Такой подход позволяет проводить исследования на небольшом количестве биологического материала, получаемого от человека. Чаще всего используют ткани, удаляемые при хирургических операциях, клетки крови (эритроциты и лейкоциты), а также клетки тканей человека, выращиваемые в культуре in vitro.
Изучение наследственных болезней человека, необходимое для разработки эффективных методов их лечения, одновременно дает много информации о биохимических процессах в организме человека. В частности, врожденный дефект фермента приводит к тому, что в организме накапливается его субстрат; при изучении таких нарушений обмена иногда открывают новые ферменты и реакции, количественно незначительные (поэтому они и не были замечены при изучении нормы), которые имеют, однако, витальное значение.
Date: 2016-05-24; view: 2030; Нарушение авторских прав
Источник
Образовавшиеся при распаде пищи конечные продукты метаболизма либо выводятся через покровы тела и стенки трахей (CO2), либо абсорбируются в задней кишке (H2O), либо удаляются с остатками непереваренной пищи — экскрементами (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.).
При гидролизе нуклеиновых кислот образуются углеводы, фосфорная кислота и обогащённые азотом пуриновые (аденин, гуанин) или пиримидиновые (цитозин, тимин) основания. В свою очередь, пуриновые основания, подвергаясь окислению и дезаминированию, дают начало мочевой кислоте и её производным: аллантоину, аллантоиновой кислоте, мочевине и аммиаку, которые выводятся из организма. Пиримидиновые основания, хотя и способны преобразовываться в мочевину и аммиак, обычно вновь вовлекаются в метаболические процессы.
При гидролизе белков образуются аминокислоты и некоторые из них — чаще всего богатые азотом аргинин и гистидин — входят в состав экскрементов (в весьма малых количествах). Обычно они используются в синтезе пуриновых оснований, образуя наряду с ними мочевину. Таким образом, конечные продукты метаболизма азотсодержащих соединений формируются при окислении пуринов или синтезируются из аминокислот (рис. 100).
Рисунок 100. Конечные продукты обмена азотсодержащих соединений и их превращения у насекомых (по Gillot, 1980)
Большинство наземных насекомых выделяют азот в виде слаборастворимых и нетоксичных для организма мочевой кислоты, аллантоина и аллантоиновой кислоты. Они удаляются вместе с обезвоженными экскрементами; при этом возможные потери влаги сводятся к минимуму. Водорастворимые и токсичные даже в малых концентрациях мочевина и аммиак требуют для выведения очень больших количеств воды. Не случайно, что именно эти соединения являются конечными продуктами метаболизма у водных форм. Прежде чем поступить в заднюю кишку, в формирующиеся здесь экскременты, все эти метаболиты накапливаются в гемолимфе и извлекаются из неё специализированными органами выделения — мальпигиевыми сосудами.
Мальпигиевы сосуды представляют собой длинные и тонкие трубочки, впадающие в кишечник на уровне пилорического отдела (см. рис. 81). Вместе с задней кишкой они обеспечивают экскрецию азотсодержащих метаболитов и постоянство ионного баланса гемолимфы. Лишь у ногохвосток, некоторых двухвосток и тлей они не развиты.
Рисунок 81. Схема кишечного тракта насекомых (по Шванвичу, 1949):
1 — слюнные железы; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — зоб; 5 — провентрикулус; 6 — кардиальный клапан; 7 — перитрофическая мембрана; 8 — мальпигиев сосуд; 9, 10 — соответственно пилорический и ректальный клапаны; 11 — анус
Стенки сосудов образованы однослойным эпителием и мышечными волокнами. Оплетённые трахеями, но лишённые нервов, они способны только к миогенным червеобразным движениям. У щетино-хвосток, уховёрток и трипсов мальпигиевы сосуды не имеют мышц и пассивно колеблются в токах гемолимфы.
В простейшем случае, например у прямокрылых, мальпигиевы сосуды однообразны по всей длине и лишь насасывают плазму с содержащимися в ней экскретами (рис. 101). Далее эта «первичная моча» проникает в полость задней кишки и подвергается здесь реабсорбции. Все метаболически ценные вещества (H2O, Cl-, Na+, K+ и др.) возвращаются в гемолимфу, а экскреты выводятся из организма. Сравнительно малая эффективность работы таких сосудов компенсируется их громадным числом (до 250 и более).
Рисунок 101. Строение и принципы работы мальпигиевых сосудов палочника (по Тыщенко, 1976):
1 — мальпигиевы сосуды; 2 — ампула; 3 — средняя кишка; 4 — задняя кишка
Сходным образом функционируют малочисленные (4–8) мальпигиевы сосуды некоторых жуков, однако их свободные концы врастают в стенку задней кишки. Высасывая из её полости воду, они энергично проводят первичную мочу, но не способны к её реабсорбции. У многих клопов происходит дифференциация отделов и эпителия сосудов и соответственно распределение функций по их длине. В дистальном отделе эпителиальные клетки несут плотный рабдориум и содействуют образованию первичной мочи. Переходя в проксимальный отдел, клетки которого снабжены рыхлым рабдориумом, она подвергается реабсорбции, и, таким образом, этот отдел принимает на себя функции задней кишки прямокрылых (рис. 102).
Рисунок 102. Строение и принципы работы мальпигиевых сосудов клопа Rhodnius prolixus St. (по Тыщенко, 1976):
1 — задняя кишка; 2 — средняя кишка; 3 — мальпигиевы сосуды
Ещё большей сложностью строения отличаются мальпигиевы сосуды двукрылых. Наряду с дистальным и проксимальным отделами в них выделяются промежуточный и медиальный отделы. В дистальном происходит насасывание мочевой кислоты и её солей, а также ионов Ca2+, тогда как в промежуточном и медиальном — воды. В проксимальком отделе реабсорбируются метаболически ценные продукты. У гусениц многих бабочек свойства сосудов, отмеченные у клопов и двукрылых, сочетаются с криптонефрией (рис. 103).
Рисунок 103. Строение и принципы работы мальпигиевых сосудов гусеницы бабочки Corcyra cephalonica (по Тыщенко, 1976):
1 — средняя кишка; 2 — тонкая кишка; 3 — ампула мальпигиева сосуда; 4 — прямая кишка
Заполняющая мальпигиевы сосуды жидкость изотонична гемолимфе, но отличается от неё по набору ионов. В частности, у палочника Carausius morosus Вr. ионы K+ преобладают внутри сосуда, а ионы Na+ — снаружи. Нарушение ионного баланса проявляется в разности потенциалов и возникновении электрохимического градиента.
Ионы K+ активно транспортируются внутрь и, по-видимому, переносят молекулы воды вопреки градиенту диффузии. Несколько по-иному работают мальпигиевы сосуды кровососущего клопа Rhodnius prolixus St. В них активно проникают ионы K+ и Na+, транспортирующие воду. Экскреты, поступающие в ихдистальные отделы в виде мочекислых солей натрия и калия, оказываются в слабощелочной среде (рН 7,2), но, продвигаясь проксимально, встречают слабокислую реакцию (рН 6,6) жидкости. В этих условиях Na+ и K+ освобождаются, а мочевая кислота кристаллизуется и выпадает в осадок (см. рис. 102).
Активность экскреции у Rhodnius prolixus St. существенно повышается (в 1 000 раз) под влиянием диуретического гормона, секретируемого в грудных ганглиях. Однако его выведение в гемолимфу происходит только при возбуждении рецепторов растяжения брюшка, что наблюдается всякий раз при насасывании крови. У саранчи Schistocerca gregaria Forsk. диуретический гормон стимулирует абсорбцию в мальпигиевых сосудах и тормозит реабсорбцию в ректальных железах задней кишки. У таракана Periplaneta americana L. наряду с диуретическим выделяется антидиуретический гормон.
Кроме мальпигиевых сосудов функции экскреции конечных продуктов метаболизма азота выполняют лабиальные железы Collembola, Thysanura и некоторых крылатых насекомых. У шелкопряда Hyalophora cecropia L. лабиальные шёлкоотделительные железы гусениц преобразуются в имагинальные органы, регулирующие водообмен и выделение экскретов. Продуцируемая придаточными половыми железами самцов некоторых тараканов мочевая кислота используется для покрытия сперматофоров и таким образом выводится из организма. Вместе с тем азотсодержащие метаболиты часто вообще не выводятся наружу, а, накапливаясь в уратных клетках жирового тела, в нефроцитах и в кутикуле, исключаются из процессов обмена веществ.
Согласованность и совершенство рассмотренных процессов метаболизма обеспечивают экономное расходование воды и энергетических субстратов, не допуская потерь сколько-нибудь ценных метаболитов. В этом отношении насекомые не уступают млекопитающим животным, несмотря на то что малые размеры тела определяют для них ряд ограничений. Однако ключевые пути метаболизма у тех и других принципиально сходны.
Источник