Какие аминокислоты содержатся в гистонах

Какие аминокислоты содержатся в гистонах thumbnail

Перед погружением в механизм деления клеток,
я думаю, будет полезно поговорить о
лексике, связанной с ДНК.
Есть много слов, и некоторые из них сходны по звучанию
друг с другом. Они могут сбивать с толку.
Для начала я бы хотел поговорить о том, как
ДНК генерирует больше ДНК, создаёт свои копии, или
о том, как она вообще делает белки. Мы уже говорили об этом в
ролике о ДНК.
Давайте я нарисую небольшой
участок ДНК.
У меня есть A, Г, T, пусть у меня
Есть два Т и
потом два Ц.
Такой небольшой участок.
Он продолжается вот так.
Конечно, это двойная спираль.
Каждой букве соответствует своя.
Я нарисую их этим цветом.
Итак, A соответствует T, Г соответствует Ц, (точнее Г образует водородные связи с Ц),
T – с A, T – с A, Ц – с Г, Ц – с Г.
Вся эта спираль тянется,
допустим, в этом направлении.
Итак, есть пара различных процессов, которые эта
ДНК должна осуществить.
Один из них связан с клетками вашего тела —
необходимо произвести больше клеток вашей кожи.
Ваша ДНК должна скопировать себя. Этот процесс называется
репликацией.
Вы реплицируете ДНК.
Я покажу вам репликацию.
Как эта ДНК может скопировать себя?
Это одна из самых замечательных особенностей
структуры ДНК.
Репликация.
Я делаю общее упрощение, но
идея заключается в том, что две цепи ДНК разделяются, и это
происходит не само по себе.
Этому способствует масса белков и ферментов, но в деталях
я буду рассказывать о
микробиологии в другом ролике.
Итак, эти цепи отделяются друг от друга.
Я перенесу цепь сюда. Они отделяются
друг от друга.
Я возьму другую цепь. Эта слишком
большая.
Эта цепь будет выглядеть как-то так.
Они отделяются друг от друга. Что же может произойти
после этого?
Я удалю лишние фрагменты здесь
и здесь.
Итак, вот наша двойная спираль.
Они все были связаны.
Это пары оснований.
Теперь они отделяются друг от друга.
Что может делать каждая из них после разделения?
Они теперь могут стать матрицей друг для друга.
Смотрите…
Если эта цепь находится сама по себе, сейчас, неожиданно
может прийти тиминовое основание и присоединится здесь, и эти
нуклеотиды начнут выстраиваться в линию.
Тимин и цитозин, и потом аденин,
аденин, гуанин, гуанин. И так продолжаться.
И тогда, в этой другой части, на зелёной цепи, которая
была до этого прикреплена к этой голубой, будет
происходить то же самое.
Будет аденин, гуанин, тимин, тимин,
цитозин, цитозин.
Что произошло только что?
Разделением и привлечением комплементарных
оснований, мы создали копию этой молекулы.
Мы займёмся микробиологией этого в будущем,
это только для общего представления
о том, как ДНК копирует себя.
Особенно, когда мы рассматриваем митоз и мейоз,
я могу сказать: «Это стадия, где происходит
репликация».
Теперь, другой процесс, о котором вы ещё много услышите.
Я говорил о нём в ролике о ДНК. Это транскрипция.
В ролике о ДНК я не уделял много внимания тому, как ДНК
удваивает сама себя, но одна из великолепных особенностей
устройства двойной цепи — это лёгкая возможность
самоудвоения.
Вы просто разделяете 2 полоски, 2 спирали, а потом они
становятся матрицей для другой цепи, и тогда
появляется копия.
Теперь транскрипция. Это то, что должно произойти с ДНК
для того, чтобы образовались белки, но транскрипция — это
промежуточная стадия.
Это стадия, когда вы переходите от ДНК к мРНК.
Тогда эта мРНК покидает ядро клетки и направляется
к рибосомам. Я буду говорить об этом через несколько секунд.
Итак, мы можем сделать то же самое.
Эти цепи опять в ходе транскрипции
разделяются.
Одна отделяется сюда,
а другая отделяется …
а другая будет отделятся вот сюда.
Прекрасно.
Может быть имеет смысл использовать только одну половину
цепи — я удалю одну.
Вот таким образом.
Мы собираемся транскрибировать зелёную
часть. Вот она.
Всё это я удалю. Не тот цвет.
Итак, я удаляю всё это.
Что произойдёт, если вместо нуклеотидов дезоксирибонуклеиновой кислоты,
которые образуют пары с этой цепью ДНК, у вас есть
рибонуклеиновая кислота, или РНК,
образующая пары.
Изображу РНК пурпурным цветом.
РНК будет образовывать пары с ДНК.
Тимин, находящийся в ДНК, будет образовывать пару с аденином.
Гуанин, теперь, когда мы говорим о РНК, вместо тимина
у нас будет урацил, урацил, цитозин, цитозин. И это
будет продолжаться.
Это мРНК.
Информационная РНК.
Теперь она отделяется.
Эта мРНК отделяется и покидает ядро.
Она покидает ядро, и тогда происходит трансляция.
Трансляция.
Запишем этот термин.
Трансляция.
Это идёт от мРНК … В ролике о ДНК
у меня была маленькая тРНК.
Транспортная РНК была как бы грузовиком, перевозящим
аминокислоты к мРНК. Всё это происходит в части
клетки, называемой рибосомой.
Трансляция происходит от
мРНК к белку. Мы видели, как это происходит.
Итак, от мРНК к белку.
У вас есть эта цепь — я сделаю копию.
Скопирую всю цепь сразу.
Эта цепь отделяется, покидает ядро, и тогда у вас есть
эти маленькие грузовики тРНК, которые, собственно, и, так сказать, подъезжают.
Итак, допустим, у меня есть тРНК.
Давайте посмотрим, аденин, аденин, гуанин и гуанин.
Это РНК.
Это кодон.
Кодон имеет 3 пары оснований и прикреплённую к нему
аминокислоту.
У вас есть некоторые другие части тРНК.
Скажем, урацил, цитозин, аденин.
И прикреплённая к нему другая аминокислота.
Тогда аминокислоты соединяются и образуют
длинную цепь аминокислот, которая является белком.
Белки образуют эти странные сложные формы.
Чтобы убедиться, что вы поняли. Мы начнём
с ДНК. Если мы производим копии
ДНК — это репликация.
Вы реплицируете ДНК.
Итак, если мы производим копии ДНК – это репликация.
Если вы начинаете с ДНК и создаёте мРНК
с матрицы ДНК, то это транскрипция.
Запишем. “Транскрипция” . То есть
вы транскрибируете информацию с одной формы на
другую — транскрипция.
Теперь, когда мРНК покидает ядро клетки…
Я нарисую клетку, чтобы
обратить на это внимание. Мы займёмся структурой клетки
в будущем.
Если это целая клетка, ядро — это центр.
Это место, где находятся все ДНК, все
репликации и транскрипции происходят здесь.
Затем мРНК покидает ядро, и тогда в
рибосомах, которые мы более подробно обсудим в будущем,
происходит трансляция и формируется белок.
Итак, от мРНК к белку — это трансляция.
Вы транслируете с генетического кода, в так называемый
белковый код.
Итак, это и есть
трансляция.
Это именно те слова, которые обычно используются для описания этих процессов. Убедитесь,
что вы правильно их используете, называя
различные процессы.
Теперь другая часть терминологии ДНК. Когда я впервые встретился с ней,
я решил, что она чрезвычайно сбивает с толку.
Это слово «хромосома».
Запишу слова здесь — вы сами можете
оценить, как они сбивают с толку: хромосома,
хроматин и
хроматида.
Хроматида.
Итак, хромосома, мы уже говорили о ней.
У вас может быть
цепь ДНК.
Это двойная спираль.
Эта цепь, если я увеличу её, — на самом деле две разных
цепи. Они имеют соединённые пары
оснований.
Я только что нарисовал пары оснований, соединённые вместе.
Я хочу, чтобы было ясно: я нарисовал эту небольшую зелёную линию
здесь. Это двойная спираль.
Она оборачивается вокруг белков, которые
называются гистонами.
Гистоны.
Пусть она оборачивается вот так
и как-то так, а потом как-нибудь
так. Здесь у вас есть вещества, называемые гистонами, которые
являются белками.
Нарисуем их вот таким образом.
Вот так.
Это структура, то есть ДНК в
комбинации с белками, которые её структурируют,
заставляя оборачиваться вокруг дальше и дальше.
В конечном счёте, в зависимости от стадии жизни клетки,
будут образовываться различные структуры.
И когда вы говорите о нуклеиновой кислоте, которая является
ДНК, и объединяете её с белками, то вы говорите
о хроматине.
Значит, хроматин —
это ДНК плюс структурные белки,
которые придают ДНК форму.
Структурные белки.
Идея хроматина была впервые использована из-за того, что
люди видели, когда смотрели на клетку… Помните?
Каждый раз я рисовал клеточное ядро определённым образом.
Скажем, так.
Это ядро клетки.
Я рисовал очень хорошо различимые структуры.
Это одна, это другая. Может быть,
она короче, и у неё есть гомологичная хромосома.
Я нарисовал хромосомы, так? И каждая
из этих хромосом, как я уже показывал в прошлом видео, —
по существу – длинные структуры ДНК, длинные цепи
ДНК, плотно обёрнутые друг вокруг друга.
Я рисовал это как-то так. Если мы увеличим, то увидим одну
цепь, и она действительно обёрнута
вокруг себя подобно этому.
Это её гомологичная хромосома. Вспомните, в ролике, посвящённом
изменчивости, я говорил о гомологичной
хромосоме, которая кодирует те же гены, но
другую их версию.
Синий — от папы, а красный — от мамы, но
они по существу кодируют те же гены.
Итак, это одна цепь, которую я получил
от папы с ДНК этой структуры, мы называем её
хромосомой.
Итак, хромосома.
Я хочу, чтобы это было ясно, ДНК принимает
эту форму только на определённых жизненных стадиях,
когда она воспроизводит сама себя, т.е. реплицируется.
Точнее не так… Когда клетка делится. Перед тем как клетка становится
способной к делению, ДНК принимает эту
хорошо определённую форму.
Большую часть жизни клетки, когда ДНК
делает свою работу, когда она создаёт белки, то есть белки
транскрибируются и транслируются
с ДНК, она не сворачивается таким образом.
Если бы она была свёрнута,
для репликационной и транскрипционной системы было бы затруднительно проникнуть к ДНК,
произвести белки и делать что-то ещё.
Обычно ДНК… Давайте я ещё раз нарисую ядро.
Чаще всего вы даже не можете увидеть её в обычный световой
микроскоп.
Она настолько тонкая, что вся спираль ДНК полностью
распределена в ядре.
Я рисую это здесь, другая
может быть здесь.
А потом у вас есть более короткая цепь, типа этой.
Вы даже не можете её увидеть.
Она не находится в этой, хорошо определённой структуре.
Обычно это выглядит таким образом.
Пусть будет ещё такая короткая цепь.
Вы можете увидеть только подобный беспорядок, состоящий из путаницы
комбинаций ДНК и белков. Это то, что
люди в общем-то и называют хроматином.
Это нужно записать. “Хроматин”
Таким образом, слова могут быть очень неоднозначны и очень запутанны,
но общее использование, когда вы говорите о
хорошо определённой одной цепи ДНК, вот таким образом хорошо определённой
структуры, то это хромосома.
Понятие “хроматин” может относиться либо к структуре типа
хромосомы, комбинации ДНК и белков,
структурирующих ее, либо к беспорядку множества
хромосом, в которых есть ДНК. То есть из множества
хромосом и белков,
перемешанных вместе.
Я хочу, чтобы это было понятно.
Теперь следующее слово.
Что такое хроматида?
На всякий случай, если я ещё
не сделал этого… Я не помню,
помечал ли я это.
Эти белки, которые обеспечивают структуру хроматина или
составляют хроматин, а также обеспечивают структуру называются “гистонами”.
Есть различные типы, которые обеспечивают структуру на
различных уровнях, мы ещё рассмотрим их детально.
Итак, что такое хроматида?
Когда ДНК реплицируется… Скажем, это была
моя ДНК,
она находится в нормальном состоянии. Одна версия — от
папы, одна версия — от мамы.
Теперь она реплицируется.
Версия от папы сначала выглядит так.
Это большая цепь ДНК.
Она создаёт другую версию себя, идентичную, если
система работает правильно, и эта идентичная часть
выглядит так.
Они изначально
прикреплены друг к другу.
Они прикреплены друг к другу в месте, называемом
центромерой.
Теперь, несмотря на то что у меня здесь 2 цепи,
скрепленные вместе.
Две одинаковые цепи.
Одна цепь здесь, одна тут… Хотя давайте я изображу
иначе.
В принципе это можно изобразить
множеством разных способов. Это одна
цепь здесь, и вот другая цепь тут.
То есть у нас имеются 2 копии.
Они кодируют абсолютно одинаковую ДНК.
Так вот. Они идентичны, поэтому я
всё ещё называю это хромосомой.
Запишем это тоже.
Всё это вместе называется хромосомой, но теперь
каждая отдельная копия называется хроматидой.
Итак, это одна хроматида и это другая.
Иногда их называют сестринскими хроматидами.
Также их можно назвать хроматидами-близнецами,
потому что у них одна и та же генетическая информация.
Итак, эта хромосома имеет 2 хроматиды.
Теперь перед репликацией или перед удвоением ДНК
вы можете сказать, что эта хромосома вот здесь
имеет одну хроматиду.
Вы можете называть это хроматидой, но это не
обязательно.
Люди начинают говорить о хроматидах тогда, когда две
из них присутствуют в хромосоме.
Мы узнаем, что в митозе и мейозе эти 2 хроматиды
разделяются. Когда они разделяются, тут же цепь
ДНК, которую вы однажды называли хроматидой, теперь вы будете называть
отдельной хромосомой.
Итак, это одна из них, и вот другая, которая
могла отделиться в этом направлении.
Обведу эту зелёным.
Итак, эта может отойти в эту сторону, а эта, которую я
обвёл оранжевым, например, в эту …
Теперь, когда они отделены и больше не связаны
центромерой, то, что мы изначально называли одной
хромосомой с двумя хроматидами, теперь вы называете
двумя отдельными хромосомами.
Или можно сказать, что теперь у вас есть две отдельные хромосомы,
каждая из которых состоит из одной хроматиды.
Я надеюсь, что это немного проясняет значение терминов,
связанных с ДНК.
Я всегда находил их довольно запутанными,
но они будут полезным инструментом, когда мы начнём
митоз и мейоз и я буду говорить о том, что
хромосома становится хроматидой.
Вы будете спрашивать, как одна хромосома стала
двумя хромосомами,
и как хроматида стала хромосомой.
Всё это вращается вокруг лексики.
Я бы выбрал другую, вместо того чтобы называть это
хромосомой и каждую из этих отдельными
хромосомами, но так решили называть
за нас.
Возможно, вам интересно узнать,
откуда это слово — «хромо».
Может быть, вы знаете старую плёнку «Кодак», которая
называлась «хромо цвет».
В принципе «хромо» означает «цвет».
Я думаю, оно происходит от греческого слова «цвет».
Когда люди первый раз стали рассматривать
ядро клетки, они использовали краситель, и то, что мы называем
хромосомами, окрашивалось красителем.
И мы могли видеть это в световой микроскоп.
Часть «сома» происходит от слова «сома», обозначающего
«тело», то есть мы получаем окрашенное тело. Так
появилось слово «хромосома».
Хроматин также окрашивается…
Надеюсь, это немного проясняет
понятия «хроматида», «хромосома», «хроматин», и теперь мы
подготовлены к изучению митоза и мейоза.

Читайте также:  В какой еде содержится много белка

Источник

гистоны являются основными белками, которые взаимодействуют с ДНК для образования нуклеосом, которые составляют цепи хроматина, составляющие хромосомы у эукариотических организмов.

Нуклеосомы, комплексы, образованные ДНК и белками, были открыты в 1974 году, и именно гистоны собирают этот базальный уровень организации хроматина. Однако существование гистоновых белков известно еще до 1960-х годов..

Гистоны организованы таким образом, что двойная полоса ДНК обернута вокруг белкового центра, состоящего из этих белков, которые тесно взаимодействуют друг с другом. Гистоновый центр имеет форму диска, и ДНК совершает около 1,7 оборота вокруг него..

Множественные водородные связи позволяют связывать ДНК с белковым центром, образованным гистонами в каждой нуклеосоме. Эти связи образуются, в основном, между аминокислотными скелетами гистонов и сахарофосфатным остовом ДНК. Некоторые гидрофобные взаимодействия и ионные связи также участвуют.

Белки, известные как «комплексы ремоделирования хроматина», ответственны за разрушение и образование связывающих связей между ДНК и гистонами, позволяя проникать транскрипционному механизму в ДНК, содержащуюся в нуклеосомах..

Несмотря на близость нуклеиновых кислот к белковому центру, образованному гистонами, они расположены таким образом, что при необходимости они позволяют вводить факторы транскрипции и другие белки, связанные с экспрессией или генетическим молчанием..

Гистоны могут подвергаться различным модификациям, которые генерируют множество вариантов, делая возможным существование множества различных форм хроматина, которые обладают способностью модулировать экспрессию генов различными способами..

индекс

  • 1 Характеристики
  • 2 Структура
    • 2.1 Союз гистонов
  • 3 типа
    • 3.1 Нуклеосомные гистоны
    • 3.2 Объединение гистонов
  • 4 функции
  • 5 ссылок

черты

Они являются наиболее консервативными эукариотическими белками в природе. Например, было показано, что гистон гороха H4 отличается только двумя из 102 аминокислотных положений белка коровы H4..

Гистоны представляют собой относительно небольшие белки, содержащие не более 140 аминокислот. Они богаты основными аминокислотными остатками, поэтому они имеют положительный суммарный заряд, который способствует их взаимодействию с нуклеиновой кислотой, отрицательно заряженной, с образованием нуклеосом..

Читайте также:  В каких продуктах содержатся калий магний

Известны нуклеосомные и соединительные или мостиковые гистоны. Нуклеосомными гистонами являются H3, H4, H2A и H2B, в то время как связывающие гистоны принадлежат к семейству гистонов H1..

Во время сборки нуклеосомы первоначально образуются специфические димеры H3-H4 и H2A-H2B. Два димера H3-H4 затем соединяются с образованием тетрамеров, которые впоследствии объединяются с димерами H2A-H2B, образуя октамерный центр.

Все гистоны синтезируются в основном во время S-фазы клеточного цикла, а нуклеосомы собираются в возникающие спирали ДНК сразу после репликационной вилки..

структура

Общая структура гистонов включает основную аминокислотную область и высококонсервативную глобулярную карбоксильную область среди эукариотических организмов..

Структурный мотив, известный как «гистоновая складка», состоящий из трех альфа-спиралей, соединенных двумя вилками и образующих небольшой гидрофобный центр, отвечает за белок-белковые взаимодействия между гистонами, составляющими нуклеосому..

Именно эта складка гистонов составляет глобулярный карбоксильный домен указанных нуклеосомных белков у всех эукариот.

Гистоны также имеют небольшие «хвосты» или аминоконцевые и другие карбоксилконцевые области (доступные для протеаз) длиной не более 40 аминокислот. Обе области богаты основными аминокислотами, которые могут подвергаться множественным посттрансляционным ковалентным модификациям.

Союз гистонов

У эукариот есть два семейства гистонов объединения, различающихся по строению. Некоторые имеют трехстороннюю структуру, причем описанный выше глобулярный домен окружен N- и C-концевыми «неструктурированными» доменами; в то время как другие имеют только C-терминал домена.

Хотя большинство гистонов являются консервативными, некоторые специфические варианты могут возникать во время эмбриогенеза или созревания специализированных клеток в некоторых организмах. Некоторые структурные изменения связаны с посттрансляционными модификациями, такими как:

фосфорилированияСчитается, что это связано с изменением степени конденсации хроматина и обычно встречается в сериновых остатках..

ацетилирование: связано с хромосомными областями, которые транскрипционно активны. Обычно это происходит в боковых цепях остатков лизина. При появлении на этих остатках положительный заряд уменьшается, уменьшая сродство белков с ДНК.

Читайте также:  Какое вещество содержится в моче

метилирование: может быть представлен как моно-, ди- или триметилация остатков лизина, выступающих из ядра белка.

Специфические ферменты ответственны за внесение этих ковалентных модификаций в гистоны. Эти ферменты включают гистонацетилтрансферазы (HAT), гистондеацетилазные комплексы (HDAC) и гистонметилтрансферазы и деметилазы..

тип

Характеристика гистонов была проведена различными биохимическими методами, среди которых выделяются хроматографии, основанные на слабых катионообменных смолах..

Некоторые авторы устанавливают метод классификации, при котором у эукариот выделяются 5 основных типов гистонов: FI с белками 21 кДа; F2A1 или FIV, плюс или минус 11,3 кДа; F2A2 или FIIbI, 14,5 кДа; F2B или FIIb2 с молекулярной массой 13,7 кДа и F3 или FIII 15,3 кДа.

Все эти типы гистонов, за исключением группы FI, обнаруживаются в эквимолярных количествах в клетках..

Другая классификация, с той же валидностью и, возможно, наиболее используемой в настоящее время, предполагает существование двух различных типов гистонов, а именно: те, которые являются частью нуклеосомного октамера, и гистоны соединения или моста, которые соединяют нуклеосомы между да.

Некоторые варианты могут также встречаться между видами и в отличие от ядерных гистонов, варианты синтезируются во время границы раздела и вставляются в предварительно образованный хроматин посредством процесса, зависящего от энергии, выделяемой при гидролизе АТФ..

Нуклеосомные гистоны

Ядро нуклеосомы состоит из пары каждого из четырех конститутивных гистонов: H2a, H2b, H3 и H4; поверх которых обернуты сегменты ДНК около 145 пар оснований.

Гистоны H4 и H2B в принципе неизменны. Однако некоторые изменения очевидны в гистонах H3 и H2A, биофизические и биохимические свойства которых изменяют нормальную природу нуклеосомы..

Вариант гистона H2A у человека, белок H2A.Z, имеет большую кислотную область и может способствовать стабильности нуклеосомы в зависимости от вариантов гистона H3, с которыми он связан..

Эти гистоны показывают некоторую изменчивость между видами, являясь особым случаем гистона H2B, для которого первая треть молекулы сильно варьирует.

Союз гистонов

Гистоны соединения или моста являются гистонами класса H1. Они ответственны за объединение между нуклеосомами и защитой ДНК, которая выступает в начале и в конце каждой частицы..

В отличие от нуклеосомных гистонов, не все гистоны типа H1 обладают глобулярной областью «складки» гистонов. Эти белки связываются с ДНК между нуклеосомами, способствуя изменению баланса хроматина в сторону более конденсированного и менее активного состояния, транскрипционно говоря.

Исследования связывают эти гистоны со старением, репарацией ДНК и апоптотическими процессами, поэтому считается, что они играют решающую роль в поддержании целостности генома.

функции

Все аминокислотные остатки гистонов так или иначе участвуют в их взаимодействии с ДНК, что объясняет тот факт, что они так консервативны среди царств эукариотических организмов..

Участие гистонов в упаковке ДНК в форме хроматина имеет большое значение для сложных многоклеточных организмов, в которых различные клеточные линии могут специализироваться только путем изменения доступности их генов для транскрипционного механизма..

Транскрипционно активные геномные области плотны в нуклеосомах, что позволяет предположить, что ассоциация ДНК с гистоновыми белками имеет решающее значение для негативной или позитивной регуляции их транскрипции..

Аналогично, в течение всей жизни клетки ответ на большое количество стимулов, как внутренних, так и внешних, зависит от небольших изменений в хроматине, которые обычно связаны с посттрансляционным ремоделированием и модификацией гистонов, обнаруженных в тесная связь с ДНК.

Множественные гистоновые переменные выполняют разные функции у эукариот. Один из них связан с участием варианта гистона Н3 в формировании центромерных структур, ответственных за сегрегацию хромосом во время митоза..

Было показано, что аналог этого белка у других эукариот необходим для сборки белкового кинетохора, с которым связываются микротрубочки веретена во время митоза и мейоза..

ссылки

  1. Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Морган Д., Рафф М., Робертс К. и Уолтер П. (2015). Молекулярная биология клетки (6-е изд.). Нью-Йорк: Наука Гирлянды.
  2. Кампос, Е. И. & Рейнберг, Д. (2009). Гистоны: аннотирующий хроматин. Annu. Преподобный Генет., 43, 559-599.
  3. Harvey, A.C. & Downs, J.A. (2004). Какие функции обеспечивают линкерные гистоны? Молекулярная микробиология, 53, 771-775.
  4. Хеникофф С. и Ахмад К. (2005). Сборка вариантов гистонов в хроматин. Annu. Rev. Cell. Dev. Biol., 21, 133-153.
  5. Изенберг И. (1979). Гистоны. Annu. Rev. Biochem., 48, 159-191.
  6. Kornberg, R.D. & Thomas, J.O. (1974). Структура хроматина: олигомеры гистонов. Science, 184 (4139), 865-868.
  7. Смит Э., ДеЛанж Р. и Боннер Дж. (1970). Химия и биология гистонов. Физиологические обзоры, 50 (2), 159-170.

Источник