Какая группа тканей обладает свойствами возбудимости и проводимости

Возбудимые ткани
— это нервная, мышечная и железистая
структуры, которые способны спонтанно
или в ответ на действие раздражителя
возбуждаться. Возбуждение — это
генера­ция потенциала действия (ПД)
+ распространение ПД + специфический
ответ ткани на этот потенциал, например,
сокращение, выделение секрета, выделение
кванта медиатора.

Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие: Свойства

1. Возбудимость — способность возбуждаться

2. Проводимость — способность проводить
возбуждение, т. е. проводить ПД

3. Сократимость—способность развивать
силу или напряжение при возбуждении

4.
Лабильность — или функциональная
подвижность — способность к ритмической
активности

5. Способность выделять секрет (секреторная
активность), медиатор

Детальнее — см. ниже.

Показатели

Порог
раздражения, реобаза, хронаксия,
длительность абсолютной рефрактерной
фазы, скорость аккомодации.

Скорость
проведения ПД, например, у нерва она
может достигать 120 м/с (около 600 км/час).

Максимальная
величина силы (напря­жения), развиваемая
при возбуждении.

Максимальное число возбуждений
в единицу времени, например нерв способен
в 1с генерировать 1000 ПД

Величина
квантового выхода, объем секрета

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ
ЯВЛЕНИЯ В ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ

Классификация:

Биопотенциалы
— общее название всех видов электрических
процессов в живых системах.

Потенциал
повреждения — исторически первое
понятие об электрической активности
живого (демаркационный потенциал). Это
разность потенциалов между неповрежденной
и поврежденной поверхностями живых
возбудимых тканей (мышцы, нервы). Разгадка
его природы привела к созданию мембранной
теории биопотенциалов.

Мембранный
потенциал (МП) — это разность потенциалов
между наружной и внутрен­ней
поверхностями клетки (мышечного волокна)
в покое. Обычно МП, или потенциал по­коя,
составляет 50—80 мВ, со знаком «—» внутри
клетки. При возбуждении клетки
регис­трируется потенциал действия
(его фазы: пик, следовая негативность,
следовая позитив­ность) — быстрое
изменение мембранного потенциала во
время возбуждения.

Внеклеточно-регистрируемый
потенциал действия.
Внутриклеточно-регистрируемый потенциал
действия — это варианты потенциалов
действия, форма которых зависит от
спо­соба отведения (см. ниже).

8

Рецепторный
(генераторный) потенциал
— изменение МП рецепторных клеток во
время их возбуждения.

Постсинаптические
потенциалы
(варианты: возбуждающий постсинаптический
потенци­ал — ВПСП, тормозной
постсинаптический потенциал — ТПСП,
частный случай возбуж­дающего
постсинаптического потенциала — ПКП
— потенциал концевой пластинки).

Вызванный
потенциал
— это потенциал действия нейрона,
возникающий в ответ на воз­буждение
рецептора, несущего информацию к этому
нейрону.

ЭКГ (грамма), ЭЭГ,
ЭМГ (миограмма) — соответственно —
суммарная электрическая активность
сердца, мозга, скелетных мышц при
их возбуждении.

История — это
Гальвани, Маттеучи, Дюбуа-Реймон,
Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц. Более
детально все виды биоэлектрической
активности будут описаны в последующем.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИХ
ЯВЛЕНИЙ

Л. Гальвани был
первым, кто убедился в су­ществовании
«живого электричества». Его первый
(балконный) опыт состоял в том, что
препа­рат задних лапок лягушек на
медном крючке был подвешен к железно­му
балкону. От ветра он задевал балконные
перила, и это вызывало сокращение мышц.
По Гальвани, это было результатом
замыкания цепи тока, в результате чего
«живое электричество» вызыва­ло
сокращение. Вольта (итальянский физик)
опроверг такое объяснение. Он полагал,
что сокра­щение обусловлено наличием
«гальванической пары» — железо-медь.
В ответ Гальвани поставил второй опыт
(опыт без металла), который дока­зывал
идею автора: на­брасывался нерв между
поврежденной и непо­врежденной
поверхнос­тями мышцы и в ответ —
сокращение интактной мышцы.

В настоящее время
существуют два основ­ных метода
регистрации

9

Рис.
2. Скорость распространения возбуждения
по нерв­ным волокнам разного типа.

I— схема опыта раздражения нервного
ствола стимулятором (Ст) и отведение
биотока из ближней точки (а)’ и отдаленной
(б) с помощью установок, включающих
электрод, усилитель, ос­циллоскоп
(соответственно Ус и Ос), М — мышца.

II
— нерв, состоящий из волокон типов А,
В, С. Человечки — им­пульсы, бегущие
по волокнам с разной скоростью.
Диссоциа­ция скоростей особенно
заметна на экране осциллоскопа. На
графике представлены соотношенияпотенциалов действия волокон А (о,(3,у),
В, С.

биопотенциалов:
внеклеточный и внутриклеточный.
Внеклеточный способ — это отведе­ние
разности потенциалов между двумя точками
ткани, органа. Варианты — монополярное
отведение (один электрод заземлен),
биполярное отведение (оба электрода
активные). Кон­тактный способ —
электроды непосредственно соприкасаются
с объектом исследования, дистантный
(например, при ЭКГ-графии) — между
объектом исследования и электродами
имеется среда. В целом, при внеклеточном
методе отводится лишь часть потенциала.
Мем­бранный потенциал замерить нельзя.

Внутриклеточный
способ; один
электрод — в среде, второй (стеклянная
пипетка) — вводит­ся внутрь клетки.
Регистрируется разность потенциалов
между наружной и внутренней по­верхностями
мембраны. Пипетка предварительно
заполняется раствором хлористого калия.

Возбудимость –
способность ткани отвечать на раздражение
изменением ряда своих свойств. Показатель
возбудимости – порог
раздражения.
Это минимальное по силе раздражение,
способное вызвать видимую ответную
реакцию ткани.

Проводимость –
способность ткани проводить возбуждение
по всей своей длине. Показатель
проводимости – скорость проведения
возбуждения.
Проводимость напрямую зависит от
возбудимости ткани: чем выше возбудимость,
тем выше проводимость, так как быстрее
возбуждается расположенный рядом
участок ткани.

Рефрактерность –
способность ткани терять или снижать
возбудимость в процессе возбуждения.
При этом в ходе ответной реакции ткань
перестает воспринимать раздражитель.
Рефрактерность бывает абсолютной (нет
ответа ни на какой раздражитель) и
относительной (возбудимость
восстанавливается, и ткань отвечает на
подпороговый или сверхпороговый
раздражитель).
Показатель рефрактерности (рефрактерный
период) –
время, в течение которого возбудимость
ткани снижена. Рефрактерный период тем
короче, чем выше возбудимость ткани

Лабильность –
способность
возбудимой ткани реагировать на
раздражение с определенной скоростью.
Лабильность характеризуется максимальным
числом волн возбуждения, возникающих
в ткани в единицу времени (1 с) в точном
соответствии с ритмом наносимых
раздражений без явления трансформации.
Лабильность
определяется продолжительностью
рефрактерного периода (чем короче
рефрактерный период, тем больше
лабильность).

Для
мышечной ткани характерна также сократимость.
Сократимость –
способность мышцы отвечать сокращением
на раздражение.

2.Классификация раздражителей

Раздражитель –
фактор, способный вызвать ответную
реакцию возбудимых тканей.

1) естественные
(нервные импульсы, возникающие в нервных
клетках и различных рецепторах);

2) искусственные:
физические (механические – удар, укол;
температурные – тепло, холод; электрический
ток – переменный или постоянный),
химические (кислоты, основания, эфиры
и т. п.), физико-химические (осмотические
– кристаллик хлорида натрия).

По
своей природе раздражители
бывают:

1. химические;

2. физические;

3. механические;

4. термические;

5. биологические.

По биологическому
соответствию,
то есть насколько раздражитель
соответствует данной ткани.

1) адекватные –
раздражители, которые соответствуют
данной ткани.
Например, для сетчатки глаза свет – все
остальные раздражители не соответствуют
сетчатке, для мышечной
ткани –
нервный импульс и т.д.;

2) неадекватные –
раздражители, которые не соответствуют данной
ткани. Для
сетчатки глаза все раздражители кроме
светового будут неадекватные, а
для мышечной
ткани все
раздражители, кроме нервного импульса.

По силе:

1) подпороговые
раздражители –
это сила раздражителя при которой не
возникает ответная реакция;

2) пороговый раздражитель –
это минимальная сила, которая вызывает
ответную реакцию при бесконечном времени
действия. Эту силу еще называют реобазой –
она единственная для каждой ткани;

3) надпороговые,
или субмаксимальные;

4) максимальный
раздражитель –
это минимальная сила при которой
возникает максимальная ответная реакция
ткани;

5) сверхмаксимальные
раздражители –
при этих раздражителях реакция ткани
либо максимальная, либо уменьшается,
либо временно исчезает.

Таким
образом, для каждой ткани существует
один пороговый раздражитель,
один максимальный и множество подпороговых,
надпороговых и сверхмаксимальных.

Понятие
о возбудимых тканях. Свойства живых и
возбудимых тканей: раздражимость,
возбудимость, проводимость, лабильность,
их количественные характеристики: порог
раздражения, скорость проведения
возбуждения, предельный ритм раздражения.
Законы раздражения: закон силы и правило
“все или ничего”, закон соотношения
силы и длительности действия раздражителя,
закон градиента.

К
возбудимым тканям относятся ткани,
клетки которых способны отвечать на
действие раздражителя развитием
потенциала действия или возбуждением.
К возбудимым тканям относятся нервная,
все виды мышечной ткани: скелетная,
сердечная, гладкая; и железистая ткань.
Этим тканям присущи общие свойства:

• Раздражимость– способность ткани отвечать на
  действие раздражителя любым образом:
  изменением формы (например при сокращении
  мышц), интенсивности обмена веществ,
  проницаемости, и др.

• Возбудимость– это частное проявление свойства
  раздражимости. Способность клетки на
  действие раздражителя отвечать
  возбуждением, т. е. развитием
  потенциала действия. Возбудимость у
  разных клеток может быть различной.
  Оценивается онапорогом раздражения,
  т. е. минимальной силой раздражителя,
  способного вызывать возбуждение. Как
  уже отмечалось выше, для развития
  возбуждения или потенциала действия
  необходимы определенные условия:
  пороговый раздражитель, действуя на
  клетку, должен снизить мембранный
  потенциал до критического уровня
  деполяризации, после чего откроются
  потенциалзависимые натриевые каналы
  и сформируется потенциал действия.
  Если раздражитель слабый, т. е. имеет
  величину меньше порогового значения,
  то мембранный потенциал не достигает
  критического уровня и возникает лишь
  локальный или местный ответ.

Оценивая
порог раздражения можно сравнить
возбудимость различных объектов.
Известно, что возбудимость нервных
клеток значительно выше мышечных и
секреторных.

• Проводимость– способность ткани проводить
  возбуждение. Это важное свойство нервной
  ткани. Отростки нейронов являются
  проводниками возбуждения. Показателем
  проводимости является скорость
  проведения возбуждения, она самая
  высокая у нервных клеток.

• Лабильность– свойство ткани отвечать наибольшим
  числом возбуждений в единицу времени
  в соответствие с предложенным ритмом
  раздражения. Ткани, быстро реагирующие
  на раздражители, могут ответить в
  единицу времени большим числом
  возбуждений. Показателем лабильности
  является максимальное число возбуждений
  в единицу времени. Например, нервная
  клетка способна формировать до
  1000 потенциалов действия в секунду.

Все
названные свойства определяются
свойствами плазматической мембраны.

• Раздражитель– любой фактор, способный при
  определенных условиях вызывать
  возбуждение клетки.

Различают
раздражители:

• по
  природе:

1)
физические (механические, электрические,
световые, звуковые и др.);

2)
химические (вкусовые, обонятельные,
кислоты, газы, и др.);

3)
семантические (информационные).

• по
  силе:

1)
подпороговые (слабые, не способные
вызывать возбуждение, но вызывающие
развитие местного или локального
потенциала);

2)
пороговые (имеющие минимальную силу,
способную вызвать

возбуждение);

3)
надпороговые (их сила больше пороговой).

• с
  биологической точки зрения:

1) адекватные
(ткань в процессе эволюции к ним
приспособилась, например, свет для
рецепторов зрения).

2) неадекватные
раздражители (способны вызывать
возбуждение только при большой силе).

Электрический
ток – это универсальный раздражитель.
Он широко используется в экспериментах,
т. к. его легко задавать по силе,
продолжительности и частоте действия.

Законы
раздражения определяют, при каких
условиях может возникать возбуждение.

Закон
силыилизакон «всё или ничего»гласит — чтобы возникло возбуждение
клетки, раздражитель должен иметь силу
не менее порогового значения. Этот закон
рассматривает также зависимость величины
ответа от силы раздражителя. Если речь
идет об отдельной клетке (нейрон, мышечное
волокно), то зависимость носит название
правила «все или ничего». Суть которого
в следующем, если раздражитель имеет
силу ниже порогового значения, ответа
со стороны клетки нет — «ничего». Если
раздражитель имеет силу выше порогового
значения, то ответ — величина потенциала
действия, остается постоянным, независимо
от того, насколько раздражитель превысит
пороговое значение – «всё». Если речь
идет о ткани, т. е совокупности клеток,
например, мышца – совокупность мышечных
волокон, или нервный ствол – совокупность
аксонов, то в этом случае величина ответа
может быть (до определенного момента)
тем больше, чем сильнее раздражитель.
Это объясняется различной возбудимостью
клеток. Наиболее возбудимые клетки
реагируют на раздражитель меньшей силы,
а по мере увеличения силы раздражителя
в процесс развития возбуждения вовлекаются
клетки, у которых порог раздражения
выше.

Закон
соотношения силы и длительности действия
раздражителя
или Закон
времени
утверждает, что раздражитель для того,
чтобы вызвать возбуждение должен быть
не только достаточно сильным, но и должен
действовать на ткань некоторое время,
то есть быть достаточно длительным.
Оказалось, что в определенном диапазоне
существует обратная зависимость между
силой и длительностью действия
раздражителя: чем меньше времени
действует раздражитель, тем выше должна
быть его сила, чтобы возникло возбуждение.

Есть
следствие этого закона: даже сверхсильный
раздражитель, но действующий короткое
время, не способен вызвать возбуждение.

Закон
градиентаутверждает, что раздражитель
способен вызывать возбуждение, только
если он достигает порогового значения
достаточно быстро. Если раздражитель
имеет низкую скорость нарастания, то,
чтобы вызвать возбуждение его пороговая
сила должна увеличиваться. При слишком
медленном нарастании силы раздражителя
ткань может разрушиться, но так и не
ответить возбуждением, даже если при
этом раздражитель достигнет величины
значительно большей порогового значения.

Дело
в том, что в ответ на действие раздражителя
в клетке запускаются два процесса:
активирующий натриевую проницаемость
мембраны за счет открытия натриевых
каналов и инактивирующий натриевую
проницаемость за счет закрытия натриевых
каналов. При быстром нарастании силы
раздражителя процесс активации опережает
процесс инактивации и потенциал действия
развиваются. А при медленном нарастании
раздражителя инактивационные процессы
могут опередить активационные и
возбуждение не развивается.

Этот
закон лежит в основе закаливания.
Постепенно нарастающий по силе
раздражитель укрепляет здоровье, не
нанося вреда организму.

В
целом законы раздражения определяют
каким должен быть раздражитель, чтобы
вызвать возбуждение: достаточно сильным,
длительным и быстрым.

Вопросы для
самоконтроля

19. При действии
подпорогового раздражителя возникает:

а) мембранный
потенциал.

б) локальный ответ

в) потенциал
действия.

г) поляризация
мембраны.

д) ничего не
происходит.

20. При действии
сверхпорогового раздражителя возникает:

а) мембранный
потенциал.

б) локальный ответ.

в) потенциал
действия.

г) поляризация
мембраны.

д) ничего не
происходит.

21. По силе не
различают раздражители:

а) подпороговые.

б) локальные.

в) пороговые.

г) надпороговые.

д) сверхпороговые.

22. При действии
порогового раздражителя возникает:

а) мембранный
потенциал.

б) локальный ответ.

в) потенциал
действия.

г) поляризация
мембраны.

д) ничего не
происходит.

23. Возбудимость —
это:

а) изменение ионной
проницаемости клеточной мембраны.

б) увеличение
объема цитоплазмы клетки.

в) способность
переходить из состояния покоя в состояние
возбуждения.

г) увеличение
заряда на клеточной мембране.

д) уменьшение
заряда на клеточной мембране.

24. Проводимость –
это:

а) изменение ионной
проницаемости клеточной мембраны.

б) увеличение
площади клеточной мембраны.

в) переход из
состояния покоя в состояние возбуждения.

г) увеличение
заряда на клеточной мембране.

д) способность
клеточной мембраны распространять
возбуждение.

25. Лабильность –
это:

а) способность с
наибольшей частотой отвечать на действие
раздражителя.

б) скорость течения
обменных процессов в клетке.

в) способность
переходить из состояния возбуждения в
состояние покоя.

г) увеличение
заряда на клеточной мембране.

д) способность
распространять возбуждение по клеточной
мембране.

26. Мерой лабильности
является:

а) предельное число
возбуждений.

б) скорость
проведения возбуждения.

в) порог возбудимости.

г) разность
потенциалов на мембране.

д) сила раздражителя.

27. Мерой возбудимости
является:

а) предельный ритм
возбуждения.

б) скорость
проведения возбуждения.

в) порог возбудимости.

г) разность
потенциалов на мембране.

д) предельный ритм
раздражения.

28. Мерой проводимости
является

а) предельная
частота возбуждений.

б) скорость
проведения возбуждения.

в) порог возбудимости.

г) разность
потенциалов на мембране.

д) предельный ритм
раздражения.

29. С увеличением
скорости нарастания силы порогового
раздражителя порог возбудимости:

а) снижается.

б) повышается.

в) не изменяется.

г) меняется
волнообразно.

д) все ответы не
верны.

30. На увеличение
силы раздражителя ткань отвечает:

а) без изменения
ответа.

б) ослаблением
ответа.

в) усилением ответа.

г) по принципу «все
или ничего»

д) снижением порога
возбудимости.

31. Зависимость
между силой порогового раздражителя и
длительностью его воздействия
характеризуется как:

а) линейная.

б) обратная.

в) пропорциональная.

г) независимая.

д) связи нет.

32. Если клетку
раздражать 200 раз в секунду, то на
каждый стимул возникает ПД, но если
частоту раздражения увеличить, а
количество ответов будет не более, чем
200 ПД/с. Эта величина является:

а) порогом раздражения

б) мерой лабильности

в) мерой возбудимости

г) мерой проводимости

33. При медленном
увеличении силы раздражителя, действующего
на клетку:

а) порог раздражения
повышается,

б) пророг раздражения
снижается

в) порог раздражения
не меняется

г) проявляется
закон «все или ничего»

д) развивается
утомление.

34. Укажите наиболее
лабильную клетку из имеющих предельный
ритм возбуждения:

а) 30 Гц

б) 50 Гц

в) 80 Гц

г) 110 Гц

д) 140 Гц.

35. К возбудимым
тканям не относится:

а) нервная ткань

б) скелетная мышца

в) сердечная мышца

г) гладкая мышца

д) соединительная
ткань.